耳蜗神经

蜗神经也有传出神经纤维束

由延脑中的上橄榄核中的神经细胞发出的轴 突，即橄榄核—耳蜗束
听觉通路

重点

始于内耳的毛细胞，它与耳蜗神 经节内双极细胞的外周支神经纤 维相联系，将编码后的听觉神经 信息传给双极细胞。 双极细胞将信息沿听神经向脑内 传递，首先到达延脑的耳蜗神经 核，交换神经元后大部纤维沿外 侧丘系止于下丘，另一部分纤维 从耳蜗核经过延脑的上橄榄核与 斜方体，再达于下丘。 从下丘向左、右两个内侧膝状体 传递信息， 由内侧膝状体将听觉信息传送到 颞叶的初级听皮层(41区)和次级 听皮层(21区，22区，42区) 。

毛细胞摆动：
外毛细胞直接与顶膜接触，并因其震动而摆动 内毛细胞因耳蜗内液体的流动而摆动

毛细胞摆动使得顶连伸长或缩短 纤毛束的运动使得在感受器细胞上产生电位

纤毛束朝向高端运动使得顶连伸长，所有离子通 道全部打开，从而大量K+、Ca+流入，造成接受 器细胞去极化，毛细胞的神经递质释放增多 纤毛束朝向低端运动使得顶连缩短，离子通道全 部关闭，离子流停止，接受器细胞超极化，神经 递质释放减少

三、听觉毛细胞和听觉信息的转换

顶连在接受器细胞电位产生中起关键作用
顶连是直接与离子通道相连的，离子通道因 顶连的伸长而打开，因其缩短而关闭 如果没有顶连，离子通道不会打开，也不会 产生感受器电位 纤毛束不活动的状态下，只有约10%的离子 通道是打开的 听觉信息转换（图）

顶连 纤毛

强度差

强度差异(intensity differences)
听觉系统无法敏捷地探察到高频刺激的双耳 相位差 因声源距两耳位置不同，高频声音对两耳的 刺激的强度有差异 上橄榄核中的一些神经元对强度不同的双耳 刺激做出不同的反应，从而产生高频声音源 的位置感知

音色分析

耳廓包括一些折层和隆起的脊。大多数声波在耳 廓的折层和脊上形成反射波，这个过程就改变了 我们听到的声音的属性。 依据声波打在这些折层和脊上的角度的不同，决 定了不同的频率是被加强还是减弱，也就是说， 反射的模式将会随声源的位置而变化，进而改纤毛不直接接触盖膜 与95%的耳蜗神经纤维联系，真正的感受器 细胞


外毛细胞
排成三行，数量是内毛细胞的3倍 纤毛直接与盖膜接触 与5%的耳蜗神经纤维联系，效应器细胞

图 毛细胞与听神经的联系
附着斑 纤毛 纤毛 附着斑 顶连
三、听觉毛细胞和听觉信息的转换

听觉信息转换
第二章
感觉
听觉
研究的问题

听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数 进行编码与加工的？
一、 听觉刺激的物理参数和心理物理学参数
声音的频率与音高
人耳能感受 到的音频是2020000Hz
频率：单位时间内声波产生振动的次数
单位：赫兹（Hz） 音高：频率的知觉
两者的关系:声音频率的高低与音高的高低 相一致
声音的振幅与响度

空间位置的知觉
相位差：依靠声波到达两耳时差； 同时到达两耳的摆动声波上相位的 不同（内侧上橄榄核）——低频信息 强度差：依靠声波到达两耳间的强 度差（外侧上橄榄核）——高频信息

左右位置
音色分析
前后位置
相位差

相位差异(phrase differences)：
因声源距两耳的位置不同而造成的同时到达 每只耳朵的声波振动的相位不同 上橄榄核中的细胞负责辨别这种差异，从而 产生声音距自己远近的感知 对低频（300Hz以下）声音的位置感知
频率越高，基底 膜底端产生的位 移越大
人工耳蜗
耳蜗植入(cochlear implant)研究为高频 声音的位置编码提供了最好的证据 耳蜗植入

用以帮助因毛细胞受损而致聋的人恢复听力 图5-7 采用耳蜗植入的方法能够帮助聋人听到高频 的声音

耳蜗植入
频率编码



对低频（200Hz以下）声音的感知是频率编码的 低频声音的觉察是由与基底膜顶端活动同步的神经元 来实现的 不同频率信息通过听觉系统中神经元激活的比率而编 码 耳蜗植入研究为频率编码提供了证据：

听觉系统的行为功能

听觉皮层处理信息的两条信息流

背侧流（后顶叶皮层）

位置知觉
声音的知觉 “what”

腹侧流（前颞叶旁带区）




单个电极的电刺激产生的音高知觉与刺激的频率成比例 刺激基底膜的顶端时被试对低频声音的感知效果最好，而对 高频声音不能产生感觉
音色知觉
不同音色的声音即由不同频率的多种声音 构成 对包含不同频率的声音，基底膜的多个部 位会做出反应，从而在蜗神经中产生独特 的结构编码模式，由听觉联合皮质的神经 回路对之做出辨别
波幅：声波振动的幅度
特点-声压越高，声波振幅越高，传播越远
响度：人耳感知不同声压水平时产生的主观感 觉差异 知觉 两者的关系：响度由振动的强度决定
音色
音色是人耳对复合音中各种谐音成分总和起来 的主观反应 声音的物理属性： 振幅（声压） 频率 波形 声音的心理属性： 响度
音调 音色
二、耳的解剖结构
低频
高频
少量正离子进入
大量正离子进入
四、听觉通道

耳蜗神经
柯帝氏器依靠耳蜗神经将听觉信息发送到大 脑 由位于耳蜗神经节（即螺旋神经节）中的双 极细胞的轴突构成 耳蜗神经节中的双极细胞一端轴突突起相当 于树突，听觉毛细胞的神经递质释放会使之 产生兴奋性突触后电位(EPSP)，因而触发了 轴突的动作电位，将听觉信息传递至脊髓
外耳、中耳、内耳（前庭器官、耳蜗）
耳蜗的横截面
前庭阶 蜗阶 鼓阶 柯帝氏器
柯蒂氏器Corti‘s organ： 听觉感受器官由基底膜、毛细 胞、盖膜组成 毛细胞是听觉感受器细胞
声波使得基底膜相对于盖膜而运 动，进而导致了毛细胞纤毛的弯 曲变形，这一弯曲就产生了动作 电位。
卵圆窗
正圆窗
三、听觉毛细胞和听觉信息的转换


两半球同时接收 来自双耳的信 息，但主要是 对侧耳朵的信 息
听觉信息在传至 大脑皮质的同 时也会传递到 小脑和网状结 构
五、音高的知觉
地点编码：编码较高频率的声音
频率编码：编码较低频率的声音 两种编码方式共同参与对声音的编码
地点编码

地点编码:

音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置


其神经回路不是遗传决定的，而是要通过经验而 获得此种能力
听觉系统的行为功能
确定声音源，即由什么发出的，包括由人 发出的还是机器或动物发出的，乃至谁或 者何种动物或机器发出的 这属于模式识别，即辨别声音模式，对此 问题，我们的了解很少 推测

声音模式识别的神经回路位于听觉皮质中 同视觉失认症一样，听觉联合皮质受损也会 产生听觉失认，即能够听到声音，但不能辨 别或说出起意义是什么