第一节 生物氧化概述
一、生物氧化
生物氧化(biological oxidation)：有 机物在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和 H2O并释放能量形成ATP的过程。
生物氧化又称细胞氧化或细胞呼吸
1、CO2的生成
（1）直接脱羧
O
O
‖
丙酮酸脱羧酶
‖
CH3 C COOH
CH3 C H + CO2
（2）氧化脱羧
G + O2
糖 类 的 分 解 代 谢
CO2 + H2O + ATP
G EMP
2ATP 2NADH+H+
2丙酮酸 2NADH+H+
2CO2 2乙酰CoA6NADH+H+ 、
TCA
2FADH2
2GTP 4CO2
第五章 生物氧化与氧化磷酸化(P171)
第一节 生物氧化概述 第二节 电子传递链（ 呼吸链） 第三节 氧化磷酸化 第b、Cytc1 、Cytc 辅基:血红素
Cyta、Cyta3
辅基:血红素A， 还含有两个必 需的铜离子
典型的细胞色素传递顺序是：b c1 c aa3 o2
17个碳的碳氢链
2
3
1
4
共同
8
5
7
6
卟啉环
Cyta类中的血红素A
Cytb 、c类中的血红素
（二）电子传递中的功能复合体
参与线粒体电子传递的组分以功能复合 体的形式位于线粒体内膜上进行电子和质 子的传递与跨膜转移，共包括四类功能复 合体，分别为复合物I，复合物II，复合物 III，复合物IV。
第二节 电子传递链（ 呼吸链）
(Electron Transport System, ETS)
一、概念
ETS：存在于线粒体内膜上的一系列能 接受氢或电子的中间传递体组成的链式反 应体系。
根据呼吸底物上氢的初始受体的不同， 线粒体内呼吸链可分为：
NADH呼吸链 FADH2呼吸链
二、电子传递链的组成
作用：通过铁的价态变化而传递电子
3、辅酶Q（又称泛醌，CoQ）
ETS上唯一的非蛋白组分，是脂溶性小 分子醌类化合物。
CH3O CH3O
O
OH
CH3 2 H++ 2 e CH3O
CH3
R
CH3O
R
O
OH
作用：传递质子和电子
4、细胞色素类（Cyt）
一类以铁卟啉为辅基的色素蛋白 作用：通过辅基中铁的价态变化而传递电子
各组分氧化还原电位
(-0.32) (-0.30) (-0.02) ( 0.10) ( 0.00) ( 0.04) (0.22)
1、复合物I ：NADH-CoQ还原酶
组成：FMN+铁硫蛋白，功能为电子传递和 质子的跨膜转移
2、复合物II ：琥珀酸-CoQ还原酶
组成：FAD+铁硫蛋白，功能为电子传递
Ⅱ
3 2
3、复合物III ：细胞色素C还原酶
组成：Cytb+Fe-S+ Cytc1，功 能为电子传递及质子跨膜转移
4、复合物IV ：细胞色素氧化酶 组成：Cyta+ Cyta3+含铜蛋白
大量的自由能≥20.92 KJ.mol-1 (5 Kcal. mol-1)
∽ - 高能键（ high-energy bond） 不稳定键
（一）高能化合物的类型
1、高能磷酸化合物 根据其键型有磷氧型和磷氮型 （1）磷氧键型：ATP，1,3-DPGA （2）磷氮键型：肌酸 2、高能非磷酸化合物（硫碳键型）
能荷是细胞能量状态的一种度量。由 Atkinson于1968年提出。
能荷：是指生物体中ATP-ADP-AMP体 系中高能磷酸键的可获性量度。
[ATP] + 0.5[ADP] 能荷 =
[ATP] + [ADP] + [AMP]
意义：
1、能荷高时，促进合成代谢抑制分解代谢 2、能荷低时，促进分解代谢抑制合成代谢 3、能荷的调节是靠ATP、ADP、AMP对代谢中 酶的变构调节实现的
※三、电子传递链的顺序
ⅠNADH-CoQ还原酶
Ⅲ细胞色素还原酶
NADH+H+→FMN→ Fe-S→CoQ→Cytb→Fe-S→Cytc1 NADH呼吸链
Ⅱ琥珀酸CoQ还原酶
Fe-S FAD
Cytc
Ⅳ细胞色 素氧化酶
Cytaa3
琥珀酸
O2
FADH2呼吸链
研究方法
(1) 测各组分氧化还原电位（E0’） (2) 呼吸链复合物重组 (3) 利用光谱变化确定各组分的氧化还原状态 (4)利用呼吸链抑制剂
∆Ｇ＜０，反应体系不平衡，反应自发进行（放能） ∆Ｇ＝０，反应体系平衡 ∆Ｇ＞０，体系不平衡，不能自发进行，需供给能
量才能进行（吸能）
氧化－还原电位与自由能的关系
-∆ＧƟ’＝nF∆E0’ n为转移电子的摩尔数 F为法拉利常数 ∆E0为标准氧化还原电位的变化
三、高能化合物（P177)
高能化合物：在生化反应中，在水解或 基团转移反应中可释放出大量的自由能的 化合物。
（一）电子传递链的组分
1、黄素蛋白类（FP）
包括NADH脱氢酶和琥珀酸脱氢酶，分别 以 FMN、FAD为辅基
NADH + H+ + FMN NADH脱氢酶 NAD+ + FMNH2 琥珀酸 + FAD 琥珀酸脱氢酶延胡索酸 + FADH2
作用：传递电子和质子
2、铁硫蛋白（Fe-S）
它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式 存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机 硫和两个铁原子。
2、ATP与其它NTP的相互转变 其它NTP，如GTP（蛋白质的合成），CTP （磷脂的合成）的合成需由ATP供能
3、ATP是磷酸基团转移载体
16
14 1,3-DPGA
12 10
~P
~P
~P
8
ATP
磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）
6
~P
4
~P
G-6-P
2
G-3-P
ATP作为磷酸基团传递体示意图
四、能荷 （P191）
丙酮酸 + CO2 苹果酸E 苹果酸 苹果酸脱氢E OAA NADPH.H+ NADP+ NAD+ NADH.H+
2、生物氧化中H2O的生成
在脱氢酶、传递体、氧化酶组成的体系 催化下生成。
AH2
脱氢酶 氢传递体 -2H
2e-电子传递体 氧化酶 1/2O2
2H+
O2-
H2O
二、生化反应中自由能的变化
乙酰COA,琥珀酰COA
（二）ATP的结构与功能
生物氧化 ~P
ATP
肌酸 磷酸 肌酸
ADP
生物体内能 量的储存和利用 都以ATP为中心。
~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
1、ATP是生物体内的“能量货币”
（1）ATP的结构特点决定其易于水解放能 （2）ATP的分解与合成与能量偶联