• MTOC决定了细胞微 管的极性，微管的 (—)极指向MTOC，(+) 极背向MTOC。
• 动物细胞的MTOC为 中心体。
(四)微管相关蛋白质
• 附着于微管多聚体上，参 与微管的装配并增加微管 的稳定性de蛋白称为微管 相关蛋白质(MAP)。
• 一般认为微管相关蛋白质 与骨架纤维间的连接有关，
(五)微管特异性药物
• 细肌丝中每隔40nm有一个肌钙蛋白复合体结合到 原肌球蛋白上
2．非肌肉细胞中的微丝结合蛋白
• 肌球蛋白 • 原肌球蛋白 • a辅肌动蛋白 • 肌钙蛋白 • 与微丝装配及功能
有密切关系。
• 细胞松弛(素四(cyt)o微chal丝asin特s) 异性药物
是真菌的一种代谢产物，可以切断微丝，并结合在微丝末端阻抑肌动蛋白聚 合，但对解聚没有明显影响，因而可以破坏微丝的三维网络。
• 秋水仙素 (colchicine) 秋水仙素阻断微管蛋白 装配成微管。用低浓度的秋水仙素处理活细胞， 可立即破坏纺锤体结构
• 紫杉酚(taxol)能促进微管的装配，并使已形成的 微管稳定。
• 重水 (D2O)也会促进微管装配，增加其稳定性。 • 紫杉酚和重水所致的微管稳定性增加对细胞是有
害的，使细胞周期停止于有丝分裂期
(一)微丝的成分
• 肌动蛋白 单体外观呈哑铃状,具有极性，
(二)微丝结构与装配
• 球形肌动蛋白(G—actin)单体头尾相接形成具有 极性的多聚体螺旋纤维形肌动蛋白(F—actin)
• 球形肌动蛋白(G—actin) 加到微丝两端，(十)极 装配的速度较(—)极快
• 在一定条件下，微丝可以表现出一端因加亚单位 而延长，而另一端因亚单位脱落而减短，这种现 象称为踏车现象 (tread milling)。
互作用，如膜泡运输。
原肌球蛋白(tropomyosin，Tm) 。
• 在肌肉中占总蛋白的5％～10％
• 由两条平行的多肽链形成a螺旋构型，长40nm
• 位于肌动蛋白螺旋沟内。结合于细肌丝，调节肌 动蛋白与肌球蛋白头部的结合
肌钙蛋白(tropoin，Tn)
• 含3个亚基 肌钙蛋白 C(Tn—C)特异与Ca2+结合 肌钙蛋白T(Tn—T)与原肌球蛋白有高度亲和力 肌钙蛋白I(Tn—I)抑制肌球蛋白ATPase的活性。
(六)功能
• 1．维持细胞形态 • 2．细胞内运输
(1)神经元轴突运输 (2)色素颗粒的运输 • 3．鞭毛运动和纤毛运动 • 4．纺锤体和染色体运动 • 5．基体和中心粒
• 鬼笔环肽(philloidin) 是一种由毒蕈产生的双环杆肽，与微丝有强亲合作用，使肌动蛋白纤维稳定， 抑制解聚，且只与F肌动蛋白结合，而不与G肌动蛋白结合，荧光标记的鬼笔 环肽可清晰地• 2．微绒毛 • 3．应力纤维 • 4．溶胶层和阿米巴运动 • 5．胞质分裂环
• ab 二聚体以 ab-ab-ab方向先形成原纤维 • 原纤维经过侧面增加而扩展为片层，至13根
原纤维时，即合拢形成一段微管。 • 新的二聚体再不断加到微管(+)极端点使之延
长。 • 最终微管蛋白与微管达到平衡, • 踏车现象(treadmilling)
微管装配动态
• 微管蛋白的合成是自我调节的，多余的微管蛋白单体结合于合成微管蛋白的 核糖体上，导致微管蛋白mRNA降解。
• 微管在体内的装配和去装配在时间和空间上是高度有序的，
• 间期细胞中，细胞质微管与微管蛋白亚单位库处于相对平衡状态；
• 有丝分裂前期，胞质微管网络中的微管去装配，游离的微管蛋白亚单位装配 为纺锤体；分裂末期，发生逆向转变。
微管组织中心
• 微管在解聚后重新 装配的发生处称为 微管组织中心 (MTOC)。
(三)微丝结合蛋白
• 肌动蛋白纤维的存在形式与微丝结合蛋白的种类 有关。
• 微丝结合蛋白参与形成微丝纤维高级结构，对肌 动蛋白纤维的动态装配有调节作用。
1．肌肉收缩系统中的有关蛋白
肌球蛋白(myosin)
• 约占肌肉总蛋白的一半 • 含2条重链，2条轻链，两股重链盘绕成双股a螺
旋，长约140 nm，直径2 nm。 • Ⅱ型肌球蛋白参与肌丝滑动。 • Ⅰ型和V型肌球蛋白，参与细胞骨架和细胞膜的相
• 真核二细胞、中微由微管管蛋(白m(itucbruloint)装ub配u成l的e长)管状极性细胞器结构
• 能与其他蛋白共同装配成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经 管等结构，
• 参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。 • 所有原核生物中没有微管。
(一)微管成分
• 由a微管蛋白和b微管蛋白 组成,
• 微管装配的基本单位 a微管蛋白和b微管蛋白形 成微管蛋白异二聚体
(二)微管形态
• 长管状结构，平均外径为24 nm，内径15 nm • 管壁由13根原纤维排列构成。 • 可装配成单管，二联管(纤毛和鞭毛中)，三联管
(中心粒和基体中)。 • 所有的微管都有确定的极性。微管的两个末端在
结构上不是等同的
(六)功能
纤毛
• 纤毛轴心含有一束“9十2”排列的平行微管 • 中央微管均为完全微管，外围二联体微管由A、
B亚纤维组成 A亚纤维为完全微管，由13个球形亚基环绕而 成 B亚纤维由10个亚基构成，另3个亚基与A亚纤 维共用。 • 纤毛运动机制：滑动学说认为纤毛运动由相邻 二联体间相互滑动所致
基体和中心粒
第十章 细胞骨架
• 细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白 纤维网架体系。
• 狭义 指细胞质骨架，包括微丝、微管、中间纤维；
• 广义 包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和细 胞外基质。
第一节 细胞质骨架
一、微丝
• 微丝(microfilament，MF) 是指真核细胞中由肌动 蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
• 中心体由一对相互垂直的中心粒 构成。位于鞭毛和纤毛根部的类 似结构称为基粒。
• 基粒和中心粒均是微管性结构， 呈圆柱状。其壁由9组微管三联体 组成，三联体亚纤维A为完全微管， 亚纤维B和C为不完全微管。
• 中心粒和基粒是同源的，在某些 时候可以相互转变。 均具有自 我复制性质
(三)装配
• a微管蛋白和b微管蛋白形成长度为8 nm的ab 二聚体