马尔萨斯
反达尔文学说-理论上
智慧设计理论 • 詹腓力 Philip Johnson • 《Darwin on Trial》 • 仅适用于生物种范围之内 • 能否制造新的物种? 复杂的器官如何进化而来?
• 英国天文学家 弗雷德.霍伊尔 • ……相当于一阵旋风吹到一片充满各种 破铜烂铁的废物堆之后, 突然组成了一架波 音747客机.
细胞色素C在不同物种间的差别
• 从序列保守性上可以用生物分子序列进行 进化树分析 • 从序列变异性分析其变异性是否跟时间相 关
分子钟！！！！！！！
• 某一蛋白在不同物种间的取代数与所研 究物种间的分歧时间接近正线性关系， 有很好的相关性，分子中这种恒速变异 成为“分子钟”
• 分子进化速率在不同种系中恒定
共同祖先进化
• • • • • 系统分类 生物地理 比较解剖 比较胚胎 古生物
共同祖先学说
• 第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大 部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受 了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物 学研究的基石。即使是在当时，有关生物是否进 化的辩论，也主要是在生物学家和基督教传道士 之间，而不是在生物学界内部进行的。 • 第二，自然选择是生物进化的动力。当时的生物 学家对接受这一点犹豫不决，因为自然选择学说 在当时存在着几大难题。
进化树
• 在研究生物进化和系统分类中，常用一种类似 树状分支的图形来概括各种（类）生物之间的 亲缘关系，这种树状分支的图形成为系统发育 树(phylogenetic tree)。 • 通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系 统树称为分子系统树(molecular phylogenetic tree)。
第四章 系统发育分析与进化树
什么是系统生物学？
1985年首先推动基因组计划的科学家之一的Leroy Hood博士是最早提出“系统生物学”
系统生物学是研究一个生物系统内所有 组成份的构成,以及在特定条件下这些组成 份相互关系的学科。
系统发育（phylogeny）
• 系统发育（phylogeny）是与个体发育相对而言的，它 是指某一个类群的形成和发展过程。
Phylogenetic Tree
进化树种类 1、序列进化树，序列类似性比较，基于 氨基酸相对突变率矩阵计算不同序列差 异性记分。 2、结构进化树，在构建序列树的基础上， 通过蛋白质比较，多结构特征比较建立 结构进化树。
应用
分析物种间的进化关系 粗略估计各种属生物的分歧时间 分析某蛋白家族或基因家族各成员间的 进化关系 预测同一家族中功能相当的成员
达尔文自己把《物种起源》称为 “一部长篇争辩”，它论证了两个 问题：
自然选择
1、生存斗争 事实一：生活资源是有限事实 事实二：生物繁殖力过剩 推论一：生物后代的绝大部分必须灭亡 2、自然选择 事实三：生物后代之间存在可遗传的变异 事实四：不同的变异可以有不同的生存能 力和繁殖能力 推论二：在生存斗争中，劣势的变异将逐 渐被淘汰，优势的变异获得生存并留下后 代
• 研究整个植物界的发生与发展，便称之为植物界的系统发育。 • 也可以研究某个门、纲、目、科、属的系统发育，甚至亚种，变 种中也存在种的系统发育问题。
物竞天择 适者生存
达尔文进化论主要观点
共同祖先 自然选择
达尔文《物种起源》
所有不同生物来自同一祖先 生物种并非永久不变 “后代渐变”
适者生存 所有生物必须繁殖 所有生物都表现可遗传的变异 对繁殖有利的变异必定成功, 反之则必定失败, 因此生物产生改变
进化树
拓扑图形 基于分子钟理论 相关的核酸或蛋白 反映一系列相关分子或生物如何演化或 进化
• 分支的末端和分支的联结点成为结（node），代表生物类群，分 支末端的结代表仍生存的种类。
• 树可分为[[有根树]]和[[无根树]]两类。有根树是具有方向的树， 包含唯一的节点，将其作为树中所有物种的最近共同祖先。有根
• 距离矩阵法(distance matrix method)是根据每对物种之间 的距离，其计算一般很直接，所生成的树的质量取决于距 离尺度的质量。距离通常取决于遗传模型。������ • 最大简约(maximum parsimony)法较少涉及遗传假设，它 通过寻求物种间最小的变更数来完成的。 ������ • 对于模型的巨大依赖性是最大似然(maximum likelihood) 法的特征，该方法在计算上繁杂，但为统计推断提供了基 础。
化时间。进化树的理论意义是在于它有助于了解物种的进化历史，
为生物学中物种的分类提供可靠依据；实际应用价值在于它在预 测DNA分子的高级结构、蛋白质、基因的表达过程、辅助药物设 计、结构多序列比对等方面均有重要作用
SARS病毒新在哪里
构建进化树的步骤
序列进化树的建立方法
1 建立数据模型（比对） 2 决定取代模型 3 建树方法 三种建树方法：距离树、最大节约法、最大似 然法 4 进化树搜索 5 确定树根 6 评估进化树和数据
树表示树上物种的进化顺序
• 无根树是没有方向的，其中线段的两个演化方向都有可能，树枝 长短表示两个物种之间进化距离的远近。
进化树的种类
构建进化树的目的
构建进化树的目的是重塑物种（分类群）之间的进化关系，并以 进化树的形式描述和展现：树的结点代表某个序列的来源物种， 数的拓扑结构表现了各物种间亲缘关系的远近，树的分枝长度刻 画了进化树距离的大小。根据进化树的拓扑结构可以研究生物蛋 白质分子以及病毒、细菌以至大型哺乳动物等各种有机体之间的 生物进化关系。通过进化树的支长长度可以近似估计分类群的分
日本遗传学家木村资生 （Motoo Kimura，19241994）
2. 许多蛋白质多态性必须在选择上为中性 或近中性，并在群体中由突变引入与随机 灭绝间两者的平衡维持。
村资生
《自私的基因》 道金斯
• 基因。而我们眼中的形形色色的生命形式 都是由它们所创造用来延续它们自己的生 存、繁衍的机器，包括我们自己。
用生物大分子序列分析生物进化
分子生物学进展，进化到分子水平。依赖 蛋白质核酸序列分析方法。包括遗传密码 起源、基因结构形成与演化、进化动力， 分析进化，从物种的分子序列研究其进化 关系 • 核酸（DNA） • 蛋白质 • 蛋白质结构
细胞色素C在不同物种间的差别
中性学说或中性漂移学说
1. 进化过程中置换绝大部分是中性或近似 中性的突变随机固定的结果，而非达尔文 选择的结果。
例子：细胞色素，免疫抗血清，白蛋白等。
• 分子钟的发现对于进化研究有十分重要的意义。 不仅能用于粗略估计各类群的进化时间，也可以 用于构建进化树。
• 进化树
用来描述系统发育分析所推断出来的进化关系 的分支图表称为进化树, 包括分子进化, 物种进化 以及两者的综合
分子钟与进化树
• 我们已完全可以在分子水平上，通过比较 蛋白质的氨基酸序列和基因的核苷酸序列， 不仅在总体上肯定了传统生物学的结果， 而且使种系发生树的描绘更精确，达到了 定量化的程度。
• 细胞色素C是动植物细胞的线粒体中普遍存在的一种呼吸 色素,在呼吸作用中起着电子转移作用。它是一种含亚铁 卟啉环的球蛋白,由含有100多个氨基酸残基的一条多肽链 组成。这种蛋白质很容易从细胞中抽提出来,因而受到广 泛的重视。通过对许多物种的细胞色素C的测定表明:对不 同种的生物来说,氨基酸序列的差异越小,它们的亲缘关系 越近；差异越大,则亲缘关系越远。例如,人与黑猩猩的细 胞色素C的氨基酸序列完全相同,差异数为0；人与马相比, 差异数为12；与龟相比,差异数为15；与天蚕蛾相比,差异 数为31；与小麦相比,差异数为43；与红色螺菌相比,差异 数为65。
总结
本章要点
• • • • • • 分子钟概念 进化树概念 进化树类型 进化树构建方法 进化树的基础
• 分子钟理论
在不同的发育谱系或者在足够大的时间尺度中， 许多序列进化速度几乎是不变的
• 同源性
直系同源：同源的基因是共同祖先进化而来的 旁系同源：同源的基因是基因复制而成的
创造论 创造者----神 选择论 分子进化钟与中性理论 完全自然的演进 达尔文主义 新达尔文主义
分析不同物种中同一分子同异
反达尔文学说-道德上
• 达尔文进化论的核心是自然选择理论,而达 尔文最初理解的自然选择是个体选择,即生 物个体是选择的单位。但如果生物个体是 选择单位,那么生物界普遍存在的牺牲个人 利益帮助他人的利他主义就不可能得到进 化,因为,利他行为增加其他生物的适合度,减 少了自己的适合度。这就是所谓的"达尔文 难题"。
查询下列序列
• • • • • • • • Cytochrome C oxidase P00395 human P00397 mouse P48659 horse P18943 chick P20386 yeast O78681 goldfish P20374 honybee
进化树建立软件
结构进化树的构建
DNA双螺旋结构确定，生物学从此 进入了分子时代
•
分子生物学揭示了生物界在分子水平上的一致性，在
所有的生物体中遗传密码以及基本的分子机制都是相同的，
证明了进化论关于“所有的生物由同一祖先进化而来”的 命题。 假基因等所谓“垃圾DNA”的发现表明生物体内存在 “分子化石”，这是生物进化的一条极其重要的证据。 分子遗传学的“中心法则”表明遗传信息是单向的， 只能从核酸传向蛋白质，而不能从蛋白质传回核酸，从而 从根本上否定后天获得性遗传的可能性。