大亚基：
（1）具有两个不同的tRNA结合点。
A位（右）—— 受位或氨酰基位，可与新进入 的氨基酰tRNA结合；
P位（左）——给位或肽酰基位，可与延伸中 的肽酰基tRNA结合。
（2）具有转肽酶活性：将给位上的肽酰 基转移给受位上的氨基酰tRNA，形成 肽键。
（3）具有GTPase活性，水解GTP，获 得能量。
基决定。
中间是U，编码的氨 基酸是非极性，疏水
的和支链的，常在球 蛋白的内部
中间是C，编码的氨 基酸是非极性的或不
带电荷的极性侧链
中间是A或G，相 应氨基酸常在球蛋
白外周，具有亲水 性
故障－安全系统：密 码子中碱基置换后， 结果仍编码相同的氨 基酸，或以理化性质 最接近的氨基酸相取 代，降低基因突变可 能造成的危害程度。
原核生物中有4种，在真核生物中只有1种 其主要作用是识别终止密码，协助多肽链的释放
（4）供能物质和无机离子
多肽链合成时，需ATP、GTP作为供能物质，并需 Mg2+、K+参与。
氨基酸活化、肽键形成均需消耗高能磷酸键。
二、 蛋白质生物合成过程
蛋白质生物合成过程包括三大步骤： ①氨基酸的活化与搬运； ②活化氨基酸在核蛋白体上的缩合； ③多肽链合成后的加工修饰。
蛋白质合成体系包括：
① mRNA：作为蛋白质生物合成的模板， 决定多肽链中氨基酸的排列顺序；
② tRNA：搬运氨基酸的工具； ③ 核糖体：蛋白体生物合成的场所； ④ 酶及其他蛋白质因子；
⑤ 供能物质及无机离子。
蛋白质因子:
起始因子（initiaion factors,IF） 延长因子（elongation factors, EF） 释放因子（release factors, RF） 核蛋白体释放因子（ribosomal release factors, RR）
意义：减少有害的突变 ＊在基因工程中，考虑：密码的“偏爱性”
③遗传密码的通用性（universal）
从病毒到人类，蛋白质的生物合成 中都使用同一套遗传密码 (但在线粒体或 叶绿体中特殊)。
④遗传密码的方向性:
mRNA 5’
AUC
3’
蛋白质
N
Ile
C
⑤遗传密码的变偶性（wobble）（或称摆动性）
第 37 章 遗传密码
蛋白质的生物合成是由核酸控制的。
mRNA的核苷酸顺序决定了蛋白质的一 级结构，被选择的氨基酸由tRNA携带 到核糖体上，在核糖体上氨基酸加入 到多肽链中。
一、遗传密码的破译
作为指导蛋白质生物合成的模板， RNA中蕴藏遗 传信息的碱基顺序称为遗传密码（Genetic code）
无义突变 (nonsense mutation)
校正tRNA（ suppressor tRNA ）
校正突变
3、核糖体是蛋白质 合成的工厂
（1）核糖体的组成
共价键
大分子
非共价键 大分子装配体
糖、氨基酸和核苷酸 球状蛋白质和RNA
核蛋白体
（2）核糖体的结构模型
核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能： 小亚基：可与mRNA、GTP和起动tRNA结合。
S－D 序列特点：
在AUG上游8-13个核苷酸处 4-6个核苷酸 富含嘌呤，以AGGA为核心
（可与16S－rRNA 3’端UCCU互补）
－10
富含嘌呤
起始密码子
与16S－rRNA 3’端 富含嘧啶的尾部互补， 形成氢键结合，有助于mRNA的翻译从起 始密码子处开始。
原核生物中存在3种延长因子（EFTU，EFTS， EFG），真核生物中存在2种（EF1，EF2）。其作 用主要促使氨基酰tRNA进入核蛋白的受位，并可 促进移位过程。
原核
EFTU（GTPase） EFT
EFTS EFG（转位酶）
真核
α（GTPase） EF1 β
γ EF2（转位酶）
（3）释放因子（RF）
（4）具有起动因子、延长因子及释放因 子的结合部位。
4、其他因子
（1）起动因子（IF）
是一些与多肽链合成起动有关的蛋白因子 原核生物中存在3种起动因子，分别称为IF1-3 在真核生物中存在9种起动因子（eIF）,其作用
主要是促进核蛋白体小亚基与起动tRNA及模板 mRNA结合。
（2）延长因子（EF）
反密码对密码的识别，通常也是根据碱基互补原 则，即A—U，G—C配对。
但反密码的第一个核苷酸与密码子的第三个核苷 酸之间的配对，并不严格遵循碱基互补原则,称 为遗传密码的变偶性（或摆动现象）。
如反密码第一个核苷酸为Ⅰ，则可与A、U或C配 对，如为U，则可与A或G配对，这种配对称为不 稳定配对。
氨酰－tRNA
氨酰tRNA合成酶能纠正酰化的错误
氨酰tRNA合成酶的校正部位： 水解非正确组合的氨基酸和tRNA之间形成的共价联系 异亮氨酰－ tRNA合成酶
氨基酰化部位和校正部位共同作用，可使翻译过程的错误频率小于万分之一
（二）翻译的步骤
活化氨基酸缩合生成多肽链的过程在核糖体上 进行。活化氨基酸在核糖体上反复翻译mRNA上 的密码并缩合生成多肽链的循环反应过程，称 为核糖体循环。
氨酰tRNA合成酶催化氨基酸与tRNA结合，意义 在于： ① 活化氨基酸(能量问题)； ②转运、定位：tRNA可携带氨基酸到mRNA的 指定部位(专一性问题)。
（1）氨基酸－AMP－酶复合物的形成
（2）氨基酸从复合物转移 到相应的tRNA上：
氨酰－tRNA
氨基酸－AMP－酶 复合物
只有3’位形成的酯，才参与 在核糖体催化下的转肽反应
第一位是A或C， 第二位是A或G， 第三位任意碱 基，相应氨基 酸具有可解离 的亲水性侧链
并具有碱性
第 38 章 蛋白质合成及转运
蛋白质的生物合成是细胞最大的生产活动
蛋白质的生物合成过程，就是将DNA 传递给mRNA的遗传信息，再具体的解 译为蛋白质中氨基酸排列顺序的过程， 这 一 过 程 被 称 为 翻 译 (translation) 。
氨基酸一旦与tRNA形成氨酰-tRNA后，进一步的去向 就由tRNA来决定
tRNA分子上与多肽合成有关的位点：
① 3’端－CCA上的氨基酸 接受位点；
② 识别氨酰－tRNA合成酶 的位点；
③ 核糖体识别位点； ④ 反密码子位点。
氨酰－ tRNA的表示方法
已结合 的氨基 酸残基
代表tRNA的结合特异性
两种密码子之间插入或删去一个碱 基，就会使这以后的读码发生错误, 这称为移码（frame-shift）。
由于移码引起的突变称为移码突变 （frame-shift mutation）。
②遗传密码的简并性
(degeneracy)
• 同一种氨基酸有两个或更 多密码子的现象称为密码子 的简并性。 • 对应于同一种氨基酸的不 同密码子称为同义密码子 （synonymous condon） • 只有Trp和Met仅有一个密 码子
错义突变（missense mutation）：基因突变造成密码子的改 变。
无义突变(nonsense mutation)：基因突变使有义密码子变成 终止密码子。
回复突变（reverse mutation）
校正tRNA
校正tRNA（ suppressor tRNA ）：某些能校正基因的有害 突变，称为校正tRNA 。引起的突变称为校正突变，其原因 是tRNA反密码子发生改变，不按常规引入氨基酸，却起了 校正功能。
1、mRNA是蛋白质合成的模板
氨酰 tRNA
mRNA
A、原核生物蛋白质的合成
多聚核糖体 (多核蛋白体)
在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核糖体 结合在同一mRNA分子上，同时进行翻译，但 每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成 念球状结构。
B、真核生物蛋白质的合成
原核生物5’端有一段特殊的SD序列， 使核糖体能识别正确的AUG；
定的tRNA上，与氨基酸的活化以及氨基酰tRNA的合成有 关。
每种氨基酰tRNA合成酶对相应氨基酸以及携带氨基酸的 数种tRNA具有高度特异性，这是保证tRNA能够携带正确 的氨基酸对号入座的必要条件。
目前认为，该酶对tRNA的识别，是因为在tRNA的氨基酸 臂上存在特定的识别密码，即第二套遗传密码。
Ala- tRNA
Met- tRNAemet met-tRNAimet fmet- tRNAimet
elongation
(起始tRNA)
N－甲酰 甲硫氨酸
initiation
AUG：起始密码子 Met的密码子
能够识别mRNA中5′端起动密码AUG的tRNA是一 种特殊的tRNA，称为起始tRNA。
在氨酰tRNA合成酶催化下，特定的tRNA可与 相应的 氨基酸结合，生成氨酰tRNA，从而携 带氨基酸参与蛋白质的生物合成。
（1）tRNA的两个关键部位：
氨基酸 结合部位
3’端CCA 结构
7个配对碱基， 形成受体端
tRNA四茎 四环结构
mRNA 结合部位
（2）tRNA在识别mRNA分子上的密码子时， 有接头（adaptor）的作用
三联体密码是遗传密码的基本单位
共有64个密码子 AUG：Met兼起始密码子 UAA、UAG和UGA：终止密码子，也称 为无义密码子
二、遗传密码的基本特性
① 连续性； ② 简并性； ③ 通用性； ④ 方向性； ⑤ 变偶性（摆动性）。
①遗传密码的连续性（commaless）
开放读码框架（ ORF, open reading frame）

G-C G-U
反密码子与密码子之间的碱基配对
反密码子第一位碱基
A C G U
I
密码子第三位碱基
U G
U
意义： 当第三
C