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核转运因子NTF2 和GTP 酶Ran 通过调 控EcRB1 入核参与20E 细胞质信号转 导
核转运因子NTF2 和GTP 酶Ran 通过调控EcRB1 入核参与20E 细胞质信号转导 在20E 作用下，importin a 和importin b 结合蜕 皮激素受体EcR-B1，通过核孔复合物NPC 运入 核内[10] ；EcRB1 结合20E 和 异源二聚体配体U S P ，形成启动2 0 E 核信号途
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5.蜕皮激素存在细胞质中的信号转导途径。蜕皮激素 受体EcRB1 的入核需要核转运因子N T F 2 和G T P 酶R a n 的参与。NT F 2 和R a n 在哺乳动物是可溶的细胞质 因子，两者相互作用穿梭于细胞核和细胞质之间运输 蛋白质入核。 6.N T F 2 和R a n 可以相互结合进入细胞核中。如果通 过RNAi 干扰NTF2 或Ran 会导致20E 信号途径中断， 20E 途经中的基因不能被20E 诱导上调，并且Ec RB 1 被阻止在细胞质中不能入核。 这些结果说明，20 E 信号途径需要N TF 2 和R an 构 成的蛋白质入核转运系统调控Ec RB 1 入核。 7.20E 除了直接进入细胞核参与形成EcR/USP 转录复 合体启动基因转录的核信号途径外，还存在将EcR 转运入核的细胞质中的信号途径
未解之谜
但蜕皮激素和保幼激素如何 调控蜕皮与变态的分子机理 至今没有阐明，还有许多前 沿科学问题等待回答，如变 态起始因子及作用机制、蜕 皮激素和保幼激素信号转导 途径和相互作用、保幼激素 受体、组织重建的分子机理 等
蜕皮激素信号转导途径
1.已知蜕皮激素与它的核受体EcR 和异源二聚体配体USP在细胞 核内形成转录复合体，调控E c R、U S P 、激素接受子3 (HR3)、 E75、Broad Complex (BR-C)、E93、bFTZ-F1、E74 等转录因子的 表达。 2.这些转录因子再进一步调控下游效应基因如蛋白酶的表达。 3.蜕皮激素属于甾醇类激素，与动物体内的甾醇类激素一样，一 般认为是直接进入细胞核与核受体结合启动基因转录。但有研 究表明，基因转录前蜕皮激素也引起了非基因组水平的反应. 4.由于果蝇G-蛋白受体能够迅速被蜕皮激素活化，证明了细胞表 面受体介入了蜕皮激素 信号转导。此外，已知与昆虫蜕皮激素 非常相似的植物甾醇类激素油菜素内酯是通过膜受体酪氨酸激 酶受体B R I 1 调控植物生理和发育的由此，取食于植物固醇经昆 虫前胸腺加工而成的昆虫蜕皮激素也可能存在膜受体。
的限制，昆虫必须通过周期性蜕皮才能
完成个体生长与发育。蜕皮包括幼虫不
同龄期间的幼虫蜕皮和从末龄幼虫变为
成虫的变态
因此，阐明调控昆虫蜕皮与变态的基因
及分子机理可以为害虫控制提供环境安
全的新思路和新方法，如研制调控害虫
蜕皮的生长调节剂农药，或利用昆虫特
有的蜕皮基因研制转基因抗虫作物。
。
目前成果
目前已知调控昆虫蜕皮与变态的激素主 要有蜕皮激素和保幼激素，两者协同作 用调控基因网络的级联反应和相互作用。 蜕皮激素启动和调控蜕皮与变态，保幼 激素抑制蜕皮激素调节的各种分子活动， 控制蜕皮的性质。在幼虫取食期保幼激 素存在时，蜕皮激素启动幼虫不同龄期 间的蜕皮；在变态期保幼激素滴度降低 或消失时，蜕皮激素启动变态蜕 皮。
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昆虫蜕皮激素信号转导途径研究进展
目
录
一 研究意义
二 蜕皮激素信号转导途径
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四 请插入标题
全变态昆虫一生要经历胚胎—幼虫—
蛹—成虫等发育阶段, 如重要农业害虫
研
棉铃虫，胚胎期3 d，幼虫期6 个龄期约 究
16 d，蛹期10 d，成虫期3~5 d。
意
在这个生命周期中，由于几丁质外骨骼 义
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径的转录起始复合物，结合在蜕皮激素响应元 件E c R E 上，转录一系列转录 因子及次级效应基因。R a n 以结合G D P 或G T P 的形式存在；N T F 2 将R a n G D P 通过N P C 运入核内；R C C 1 ( 核苷交换因子) 在核内将Ran-GDP 转换成Ran-GTP，RanGTP 与 运输蛋白importin a 和importin b 结合出核，将 货物蛋白EcRB1 释放到核 内；在R a n G A P ( R a n G T P 酶活化蛋白)作用 下，R a n 通过自身的G T P 酶活性将R a n G T P 转换成R a n G D P
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