∴ 适于长距离运输
(三)方向与速度
运输方向:同位素示踪法，由源到库, 向上、向下、双向、向 运输速度:约100cm•h-1
①不同植物各异:30--150cm•h-
②生育期:幼苗＞老植株
③白天＞夜间
二、同化物的装载与卸出
同化物在源端的装载
1. 装载途径 1. 卸出途径 2. 装载机理 2. 卸出机理
4、同化物和营养元素的再分配与再利用
植物的同化产物，除了构成细胞壁的骨架物质外， 其它成分无论是有机物还是无机物都可以再分配再 利用。 当叶片衰老时，大部分的糖和 N 、 P 、 K 等都要撤 离，重新分配到就近的新生器官，营养器官的内含 物向生殖器官转移。如小麦叶片衰老时，叶内 85 ％ 的N，90%的P都转移到穗部。
第五章 植物同化物的运输
一、运输的途径、速度和溶质种类 二、装载与卸出 三、韧皮部运输的机制
四、同化物的分布
一、同化物运输途径、速度和溶质种类 （一）运输途径 1、短距离运输：胞间运输，如韧皮部的装载
2、长距离运输：通过韧皮部（环割试验）的筛
和卸出，通过质外体途径和共质体途径运输。
管和伴胞（同位素示踪试验），可同时做双
（四）库强度及其调节
1、库强度：库容量×库活力
2、库强度的调节：
（1）膨压 （2）植物激素：IAA、ABA、CTK （3） 其他：水分、温度、光照、矿质元素......
②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
不足：
很难解释双向运输 物质快速流动所需压力差远大于筛管两端压力差
胞质泵动学说
筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞
纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白
质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，产生蠕
动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
可以解释同化物的双向运输问题
筛管中的胞纵连束是否存在？
维管束鞘细胞
3、装载机理
质外体装载：蔗糖-质子共运输
共质体装载：韧皮部装载的聚合物陷阱模型
维管束鞘细胞
居间细胞
筛分子
(二)有机物在库端的卸出 1. 卸出途径：
（1）质外体途径： 卸出到贮藏或生殖器官时大多数是这种 （2）共质体途径： 卸到营养库(幼根和嫩叶) 是这一途径
三、同化物在韧皮部运输的机制
(三)影响同化物分配的3个因素
①供应能力 ：源的同化物能否输出以及输出的多 少。当同化物产生较少，本身生长又需要时，基本 不输出；同化物形成超过自身需要时，才能输出。 ②竞争能力：库对同化物的吸引和“征调”的能力。
“拉力”大，竞争能力就强（库强度）。
③运输能力：联系直接、畅通，距离近，库得到的
同化物就多。
（二）同化物运输的溶质种类 研究方法：蚜虫吻刺法
韧皮部汁液的成分
水：主要物质
糖类:有还原糖和非还原糖，其中蔗糖最多
氨基酸和酰胺：Gln、Asn
有机酸：柠檬酸、苹果酸
蛋白质：蛋白激酶
矿质元素：K最多
植物激素：除乙烯外
主要运输形式: 蔗糖
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水) ②是非还原性糖，很稳定 ③运输速率很高
（二）分配
1、优先供应生长中心 2、就近供应，同侧运输
3、功能叶之间无同化物供应关系
就不同叶龄来说，幼叶产生光合产物较少，不但不 向外运输，而且还需要输入光合产物，供自身生长用。
一旦叶片长成，形成大量光合产物，就向外运输， 此后不再接受外来有机物质。 已成为“源”的叶片之间没有有机物的分配关系， 直到最后衰老死亡。
一）压力流动学说
二）胞质泵动学说
三）P-蛋白的收缩推动学说
压力流动学说
德国植物学家明希(Mü nch)，1930年提出
要点：
同化物在筛管中随着溶液流（集流）的流 动而移动，而溶液流的流动是由于两端由渗透 产生的压力差（源端高、库端低）。
压 力 流 动 学 说 图 解
支持依据:
①筛管接近源库两端存在压力差。
同化物在库端的卸出
（一）有机物在源端的装载
1、装载的步骤：
（1）合成蔗糖 （2）蔗糖运到细脉的筛分子附近，2、3 个细胞的距离 （3）蔗糖进入筛分子（装载）
2、装载途径： （1）质外体途径 （2）共质体途径
源叶中韧皮部装载途径
CO2 最小的叶脉 细胞壁
质膜
胞间连丝 CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞
P-蛋白的收缩推动学说
筛分子内有微纤丝网络，微纤丝一端固定，一
端游离，上有P-蛋白收缩丝，似鞭毛一样的颤动， 驱动细胞的流动。
胞质泵动学说和收缩蛋白学说是 对压力流动学说的补充与完善： 双向运输；需能的主动过程。
四 、同化物的分布：配置和分配
（一）配置： （1）叶本身需要 （2）合成暂时贮藏化合物 （3）输出
项运输，也可横向运输（很少）
环割试验：
在木本植物的枝条或树干上，用刀环形剥去
一层树皮，深达形成层，从而阻断了割环上下方
有机物的交换，在割环的上方聚集着从叶片运 来
的大量有机物，引树皮组织生长加强，而形成愈
伤组织或瘤状物。
筛管和伴胞：起源和功能上关系密切
起源：来自共同的母细胞。
筛分子无细胞核、液泡、微管、微丝、高尔基体、 核糖体等，有质膜、线粒体、质体、内质网（活细 胞）。有筛板、筛孔、P蛋白、胼胝质。 伴胞有细胞核等结构，有三种类型：通常伴胞、 传递细胞和居间细胞。 功能：筛管和伴胞通过胞间连丝进行水分、营养、信 号分子、大分子？（P155）的运输。