②氢（或电子）的传递（需中间传递体， 如NAD、FAD等）
③最后氢受体接受氢（或电子）（最终电 子受体或最终氢受体）
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生物氧化的功能
产能（ATP） 产还原力[H] 产小分子中间代谢物
生物氧化的类型
呼吸 无氧呼吸 发酵
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
（一）底物脱氢的四种途径
1、EMP途径 2、HMP途径 3、ED途径 4、TCA循环
能量代谢的中心任务,是生物体如何把外界
环境中的多种形式的最初能源转换成对一
切生命活动都能使用的通用能源----ATP.
这就是产能代谢。
有机物
化能异养微生物
最初还原态无机物 化能自养微生物
能源
日光
光能营养微生物
通用能源 （ATP）
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化就是发生在活细胞内的一切 产能性氧化反应的总称.
如: 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
(3) 存在TCA循环菌株： 各种好氧微生物
三 羧 酸 循 环 的 枢 纽 位 置
葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别
5
30
7
29
25 2.5
2.5
3
6
28-
30
(二) 递氢、受氢和ATP的产生
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH2等 还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢 体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜 能。 ★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类。
发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式； 呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式。 ★呼吸作用又可分为两类：
呼吸（有氧呼吸）——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的无机氧化物，如 NO3-、SO42-等.
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
1、呼吸（respiration）
又称好氧呼吸(aerobic respiration），是 一种最普遍又最重要的生物氧化或产能 方式，其特点是底物常规方式脱氢后， 脱下的氢（常以还原力[H]形式存在）经 完整的呼吸链（respiratory chain,RC） 又称电子传递链（electron transport chain,ETC）传递，最终被外源分子氧 接受，产生了水并释放ATP形式的能量。
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
底物脱氢的4条途径及其与递氢、受氢的联系
（一）底物脱氢的四种途径 1、EMP途径（糖酵解途径）
(1) EMP途径产物
2NADH
(2)存在EMP途径菌株： 绝大多数微生物均存在。
(3) EMP途径作用： ①供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原 力 ②连接TCA、HMP、ED等途径的桥梁 ③为生物合成提供多种中间代谢物 ④通过逆向反应进行多糖合成 ⑤与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇的发
(1) ED途径产物
特征
酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）
（2）存在ED途径菌株：
少数EMP途径不完整的细菌所特有（利用葡萄 糖的替代途径）
（3）ED途径特点：
①特征性酶：KDPG醛缩酶 ②特征性反应： KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸 甘油醛 ③终产物2分子丙酮酸来源不同。
④产能效率低（1mol ATP / 1mol G）
微生物的呼吸代谢中起关键作用。其中大多数酶在真核生 物中存在于线粒体基质中，在细菌中存在于细胞质中；只 有琥珀酸脱氢酶是结合于细胞膜或线粒体膜上。
（1）主要产物：
C3 CH3CO~CoA
呼吸链
4NADH+4H+
12ATP
FADH 2
呼吸链 2ATP
GTP（底物水平） ATP
3CO2 在物质代谢中的地位：枢纽位置
3、ED途径（微生物特有）
又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 1952年在Pseudomonas saccharophila中 发现，后来证明存在于多种细菌中（革 兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径可不 依赖于EMP和HMP途径而单独存在， 是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一 种替代途径，未发现存在于其它生物中。
第五章 微生物的新陈代谢
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism) 代谢
合成代谢(anabolism)
复杂分子 分解代谢
(有机物)
简单小分子 ATP [H]
合成代谢
第一节 微生物的能量代谢
一切生命活动都是耗能反应,因此,能量代 谢是一切生物代谢的核心问题。
（4）ED途径意义：
与EMP途径、HMP途径和TCA循环等 代谢途径相联系，相互协调，满足微生 物对能量、还原力和不同中间代谢产物 的需要。
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌
2、HMP途径（磷酸戊糖途径）
(1) HMP途径产物
(2)存在HMP途径菌株： 大多数好氧和兼性厌氧微生物。
(3) HMP途径意义 ①它是细胞产生还原力（NADPH）的主
要途径。 ②它是细胞内不同结构分子的重要来源
，并为各种单糖的相互转变提供条件。 ③连接EMP途径，可为生物合成提供更
多的戊糖。
生物氧化与燃烧的比较
比较项目 反应步骤 条件 产能形式 能量利用率
燃烧 一步式快速反应
激烈 热、光
低
生物氧化 顺序严格的系列反应 由酶催化，条件温和
大部分为 ATP 高
生物氧化的形式包括某物质与氧结 合、脱氢和失去电子3种
生物氧化包括三个阶段：
①底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称 作电子供体或供氢体）
工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸
(2)TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸； 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原为FADH2； 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽; 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式； 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70
HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30
ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 —
4、三羧酸循环
又称 TCA循环、Krebs循环或柠檬酸循环。在绝大多数异养