第八章 糖代谢－有氧分解
Aerobic Oxidation of Carbohydrates
糖的有氧分解概念
指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成
H2O和CO2，并释出许多能量的过程。是机
体主要供能方式。
部位：胞液及线粒体
一、有氧分解的反应过程
G（Gn） 第一阶段：糖酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环 第四阶段：氧化磷酸化 H2O [O] ATP ADP TCA循环 NADH+H+ FADH2 CO2 丙酮酸 胞液
CH3 乙酰CoA
2. 丙酮酸脱氢酶复合体的组成
HSCoA
NAD+
酶 E1：丙酮酸脱氢酶 E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶
辅助因子 TPP 硫辛酸 HSCoA FAD, NAD+
3. 丙酮酸脱氢酶复合体的辅助因子介绍：
Vitamin B1(Thiamine,硫胺素)的活性形式：焦磷酸 硫胺素（TPP）,是酮酸氧化脱羧酶和转酮醇酶的 辅基
硫辛酸（lipoic acid）
硫辛酸氧化型和还原型结构以及E2分子上的赖氨酸残基 结合。硫辛酸起转移酰基和传递氢的作用
-巯基乙胺
辅酶A （Coenzyme A ， CoA, HS~CoA)组成
4-磷酸泛酰巯基乙胺 除了参与HS~CoA外， 还是酰基载体蛋白 （ACP）的组成部分。 HS~CoA和 ACP都是 酰基转移酶的辅酶， 参与酰基转移作用。
4. 硫辛酰胺的生成
5. 反应特点
反应部位：线粒体 反应性质 ：氧化脱羧，产物为NADH+H+ 、CO2 和CH3CO~SCoA；不可逆反应(Go´=-39.5kJ/mol ) 丙酮酸脱氢酶复合体：三个酶和五个辅助因子 （TPP、LA、HS~CoA、FAD、NAD+），连续催 化，没有游离的中间产物，无副反应，该复合体活 性受到调节。
（二）三羧酸循环（第三阶段）
1. 三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)
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也称为柠檬酸循环，又称为Krebs循环 2. 反应部位：线粒体 3. 总反应: CH3CO~SCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + HSCoA + GTP
泛酸
4 磷 酸 泛 酰 巯 基 乙 胺
-
异咯嗪
核醇
Vitamin B2 两种辅基形式：黄素单核苷酸（FMN）, 黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。它们构成一类黄素 酶的辅基，起递氢作用。
4、反应过程
1. -羟乙基-TPP的生成
CO2
2.乙酰硫辛酰 胺的生成 NADH+H+ 5. NADH+H+ 的生成 NAD+ CoASH 3.乙酰CoA 的生成
6. 三羧酸循环的生理意义
是三大营养物质氧化分解的共同途径； 是三大营养物质代谢联系的枢纽； 为其它生物合成提供前体分子； 为呼吸链提供H+ + e，最终产生大量的ATP
二、 糖有氧分解生成的ATP
1、糖有氧氧化生成的ATP 的途径： H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时 ADP偶联磷酸化生成ATP。 NADH+H+ FADH2 [O] 氧化磷酸化 [O] 氧化磷酸化
5、TCA小结
TCA部位：线粒体。 三羧酸循环的要点: – 消耗一分子乙酰CoA， – 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。 – 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP。 关键酶：柠檬酸合酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、 异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应
三、有氧分解的调节
③ CO2
ATP
FAD
GDP+Pi GTP
NADH+H+
④
⑤ CoASH CO2 CoASH
-酮戊二酸脱氢酶系—调节酶
-酮戊二酸脱氢酶系与丙酮酸脱氢酶系相 似, 即由-酮戊二酸脱氢酶E1、琥珀酰转 移酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3，以及6种辅 因子, TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和 Mg2+ 组成，但是在酶的结构和功能上则有 些差别。
乙酰CoA
线粒体
（一）丙酮酸的氧化脱羧（第二阶段）
1. 总反应式: 丙酮酸进入线粒体，氧化
脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。
COOH C=O
NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+
COOH SCoA C=O
丙酮酸脱氢酶复合体 CH3 丙酮酸 （pyruvate dehydrogenase complex）
H2O、3ATP
H2O、2ATP
2、葡萄糖有氧分解生成的ATP计算
反 第 一 阶 段 应 辅 酶 ATP 葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 → 1,6-双磷酸果糖 2×3-磷酸甘油醛→ 2×1,3-二磷酸甘油酸 2×1,3-二磷酸甘油酸→ 2×3-磷酸甘油酸 2 ×磷酸烯醇式丙酮酸 → 2×丙酮酸 2 ×丙酮酸→ 2 × 乙酰CoA 2×异柠檬酸 → 2 × α-酮戊二酸 2×α-酮戊二酸 → 2 × 琥珀酰CoA 2×琥珀酰CoA → 2 × 琥珀酸 2×琥珀酸 → 2 × 延胡索酸 2×苹果酸 → 2 × 草酰乙酸 FAD NAD+ NAD+ NAD+ NAD+
-1 -1
NAD+ 2× 3或2 × 2* 2×1 2×1 2×3 2×3 2×3 2×1 2×2 2×3 38(或36)ATP
第二阶段 第 三 阶 段
净生成
3、有氧分解的产能效率
葡萄糖体外燃烧： C6H12O6+ 6O2 6CO2 + 6H2O + 能 （2840kJ/mol） 葡萄糖体内氧化总反应： C6H12O6 + 38ADP + 38Pi + 6O2 38ATP + 6CO2 + 44H2O 38ATP= 30.5 38 = 1159kJ/mol 产能效率= 40%
4、反应过程
H2O
H2O
①
NADH+H+ NAD+ CoASH
②
H2O
②
ADP
①柠檬酸合酶 ②顺乌头酸酶 ③异柠檬酸脱氢酶 ④α-酮戊二酸脱氢酶复合体 GTP GDP ⑤琥珀酰CoA合成酶 核苷二磷酸激酶 ⑥琥珀酸脱氢酶 ⑦ ⑦延胡索酸酶 ⑧苹果酸脱氢酶 H2O FADH2 ⑧ ⑥
NAD+
NADH+H+ NAD+