生命的起源与演化
• 1、生命的化学进化
• 生命的化学演化大体经历了三个阶段。
• （1）从简单分子到生物小分子－偶然论
的胜利。
• 1953年美国的一位名叫米勒的研究生，模拟地球
早期状态，经过八天八夜，合成了构成氨基酸等有机 物质。现在认为，地球还原性原始大气中的氢、甲烷、 氨、水等简单小分子，在阳光、雷电、宇宙射线和其 他自然力的作用下，合成了氨基酸、核苷酸和单糖等 构成生命必不可少的生物小分子。
的小几率事件。按照生物学若贝尔获奖者莫 诺的话来说，生命的产生是“撞大运”的结
果。
• 解开生命产生之迷的第一步，是探究具有自催化、 自复制性质的生物大分子（如RNA、DNA和蛋白
质）是如何从生物小分子之中产生的。这一过程 大体经历了以下几步：
• i 具有催化功能的生物小分子的产生。
E
S
P
ii 催化连条的产生。
• 4）生物进化的自组织
•
美国生物学家斯图亚特.考夫曼将
自组织理论应用于生物学中，提出了
进化地形的NK模型，用于解决上述问 Nhomakorabea。•
在生物进化地形的NK模型中，N
代表一个生物体内的基因数量。每个
基因都有两个等位基因，分别为1和0。
其中，1可能代表长腿，0代表短腿等
等。用K来表示一个生物种内基因中的
上位成对基因的相互依赖程度。
• 3）生物进化论的困境
• ①不能解释物种的非连续性突然爆发。 例如，寒武纪物种的大爆发。
• ②无法说明生态系统的秩序与和谐。例 如，象人脑、鹰眼之类的精密器官，象 生物的共生、竞争等的奇妙现象。
• ③无法说明进化速率的不同。例如，一 方面存在着几亿年停滞不前的活化石， 另一方面存在着几百年便发生了显著变 化的物种。
• （2）从生物小分子到生物大分子－偶然 论的失效。
• 美国生物学家斯图亚特计算过，依赖于生物 小分子之间的偶然碰撞，生命产生的几率 只有大约1040000分之一，而整个宇宙的 时间也不过1018秒，而宇宙中的原子数 只有1060个。因此，若生命是由偶然碰撞产
生的话，那的确是一个难以让科学家所接受
生命（原生细胞）。
2、生命的生物进化
• 1）达尔文进化论的要点如下：
• 变异。 • 繁殖过剩。 • 生存斗争和适者生存。
• 2）现代生物进化学说。
•
现代达尔文主义是在继承和发展达尔文自然选择学
说的基础上，运用摩尔根的基因学说，并结合群体遗传
学、突变理论和物种隔离理论而发展起来，故又称为综
合进化学说。
E
S
P
A
B
C
D
E
S
P
A
B
C
D
• iii自催化循环的产生。
E
E
S
P
S
P
A
B
A P
B E
E 以符号
来表示。
E
A
I E
自催化循环是
一个稳定的结构， 只要有富能的底
E
I
物S的源源不断地
供给，它就能不
I
E
断地自我复制。
I
（3）由生命大分子到原始生命
• 生命的最简单形式是单细胞细菌，由
于细菌本身又有许多复杂的构造，特别是具有 能够与外界环境相对隔离的细胞膜的产生，才 使得细菌内自催化循环得以在稳定的环境中进 行，最终使生命成为一种稳定的自组织过程， 这是生命产生的第二次飞跃。
我们先来讨论两种极端情况。 假设K=0，即每个基因相互独立，不存在互斥制约因
素。这是为生物学家广泛接受的现代进化论的基本假设。 这时，生物进化的适应性地形象富士山一样 。因为适应性
高峰地域大、高度高，物种也许就会在有限的地质时间内 难以攀上这个高峰。
适 应
K=0
性
基因空间
（0000000000000000000000000……） 进化 100%
（0001000000000000000000000……）
（1111111010011111111111111……） 淘汰
（0111111010011111111111111……） 进化 0.3%
（1111111011011111111111111……）
假设K=N-1，即假定每个基因都受到其他所有基因的 影响。这时，适应性地形中就会有2N/(N+1)个山峰。在这 种地形上，每一个山峰的高度都很低，而且彼此紧临。物 种极易从一个山峰跳到另一个山峰，这样永不停息地在低 适应性山峰间跳来跳去。显然，这也不是物种进化的最佳 地形。
• 德国生物物理学家艾根创立了超循环理论，
用来说明生命产生的第二次飞跃。超循环理论 是一种用复杂的动力学方程，描述在生物大分 子水平上产生的达尔文进化行为。下面我们用 图示的方法形象地理解生物大分子是怎样进化 为简单生命的。
生物大分子自催化循环是一个复杂的系统，在其
自催化的过程中会产生出一些变种来。而这些变种又 有可能相互催化构成超循环，使生物大分子越来越复 杂。就一个二元系统来说，二者的相互关联可能有四 种情况。其中，第四种互催化形成了一个小的超循环。
生物进化二维示意图
圆圈代表适应性高地
星号代表适应性水平 较低的起点
第二节 自然界演化的方向性
• 一、时间之矢于不可逆 • 1、与经典物理学相联系的时间 • 存在物理学的基本特征(44-45)
适
应 性
K=N-1
基因空间
• 可以证明，当K值适中时，适应性地 形有多个高峰，这种地形最有利于物 种的进化。因为此时，物种即能在有限的时间内
爬上一个高峰，又不会轻易地从这一有一定适应性的高 峰上跳到别处，在一定程度上保持物种的稳定性。
K值适中
适 应 性
基因空间
• 我们再用这种适合生物进化的NK地形来解释寒武 纪物种大爆炸。由于在寒武纪时，动物的适应性水 平还很低，处于进化地形的谷底，它的四面有许许 多多的高地。这时，最初的动物种类向各个方向的 高地爬去，这样就很快占据了不同的高地，形成了 100门差异极大的动物门类。当动物一旦进入某一 高地，它们就被陷入其间，只能在这一高地中一步 一步地寻找最高峰。由于一块高地中也许存在许多 的高峰，也许高峰之上又有次级高峰，呈分形态势， 因此这些动物物种还可以进一步分支为纲、目、科、 属、种。
E1
E1
I1
I1
E1
E1
I1
I1
I2
I2
I2
I2
E2
E2
E2
E2
(a)
(b)
(c)
(d)
• 小的超循环会以同样
的方式进化，形成更 大的超循环，使生
命形式趋向复杂。
随着生物大分子超循环 的进化，逐步分化出与
外界相对隔离的膜（细 胞膜），使得超循环
进化的内部环境相对稳 定，这样就逐步形成了 具有稳定自复制的原始