目录摘要 (1)关键词 (1)Abstract (1)Key Words (1)引言 (1)1 玉米生长发育对水分胁迫的响应 (1)1．1 玉米营养生长与水分胁迫 (1)1．2 玉米生殖生长与水分胁迫 (2)2 玉米光合作用对水分胁迫的响应 (3)2．1 玉米叶绿素荧光与水分胁迫 (3)2．2 玉米光合与水分胁迫 (3)3 玉米体内活性氧代谢对水分胁迫的响应 (4)3．1 活性氧产生与水分胁迫 (4)3．2 活性氧对植物的伤害 (4)3．3 植物体内活性氧清除系统与水分胁迫 (5)3．3．1 酶促活性氧清除系统与水分胁迫 (5)3．3．2 非酶促活性氧清除系统与水分胁迫 (5)4玉米水分利用效率(WUE)对水分胁迫的响应 (5)5 玉米产量对水分胁迫的响应 (6)6 存在问题 (6)参考文献 (6)水分胁迫对玉米生长的影响学生姓名：葛亚青学号：20095071313院系：生命科学学院专业：生物科学指导老师：谢素霞职称：副教授摘要：全球气候变化范围内干旱化的加剧将对我国主要粮食和最重要的饲料作物玉米产生严重影响，为增进玉米对干旱化响应与适应的了解及制定应对策略，本文系统化的总结了水分胁迫对玉米的生长发育、光合作用、体内活性氧的代谢、水分利用率和产量等重要生理指标的影响。

关键词：水分胁迫；玉米；生长发育；产量Abstract:The context of global climate change will increase droughts of the most important of China's major food and feed crops of corn have serious implications for the promotion of maize to drought response and adaptation to understand and develop coping strategies, this article summarizes the systematic water stress on corn growth and development, photosynthesis, reactive oxygen species metabolism, water use efficiency and yield and other important physiological indexes.Key Words:Water stress; Maize; Growth; Yield引言世界范围的干旱问题日益严重，是制约农业生产的主要逆境因子之一。

据统计，干旱造成的粮食减产位于各种自然灾害之首。

世界上有三分之一的课耕地处于供水不足的状态[1]，尤其是近几年来，气候的全球性恶化所引发干旱发生的周期越来越短，程度越来越重，对粮食生产构成了严重威胁。

因此，研究作物对干旱的生理响应规律和适应性一直是热点问题近几十年来国内外玉米旱害机理研究发展迅速。

其研究内容已涉及到植物生理学的各个领域，从水分胁迫下玉米植株形态、细胞及亚细胞超微结构、生理生化过程等方面进行了广泛而深入的研究，取得了明显的进展，积累了宝贵的经验。

1 玉米生长发育对水分胁迫的响应1．1 玉米营养生长与水分胁迫水分胁迫对玉米生长的影响是全面而深刻的[2]。

水分胁迫使植物产量降低的基本原因，是它抑制了植物的生长过程。

在干旱条件下，远在净光合速率明显变化之前，生长就受到了很大抑制。

干旱对生长的影响，主要表现在对细胞伸长的抑制，一般情况下细胞分裂仍可继续进行。

因此旱地作物细胞小，植株矮小。

随胁迫加强，玉米叶片的伸展速率迅速减慢直至停止，老叶的衰老速度加快，单株叶面积、干物质量明显减少[3]。

干旱对植物地上部的影响要大于对地下部分的影响。

水分亏缺时，地上部分难以正常生长，而根系为了维持植物生存而加快生长，因此，干旱提高了植物的根冠比，同时降低了侧根/主根的比率。

干旱条件下，植物根系吸水量和吸水速率受到抑制，同时对无机盐的吸引也受到限制，根系分泌减少。

活力下降，膜透性增加固；细胞膜结构也发生相应的变化。

膜脂脂肪酸不饱和度下降，根细胞膜的流动性降低细胞膜总脂和磷脂含量的降低。

磷脂是构成根细胞膜的主要组分，因此水分胁迫条件下磷脂含量的下降反映了根细胞膜的减少。

1．2 玉米生殖生长与水分胁迫研究指出，玉米的生殖器官对干早胁迫的反应比营养器官敏感的多。

因此在玉米营养生长和生殖生长并进时期及以生殖生长为中心的时期。

干旱使玉米生殖器官受伤害的程度远远超过营养器官，这种伤害快速且不可逆。

从而严重影响玉米的产量形成和最终子粒产量[4]。

生殖器官易受旱害的现象在多种作物中是普遍存在的[5]。

干旱对玉米生殖器官的影响表现为：影响雌雄穗分化进程，延迟花丝的抽出时期，造成花期不遇[6]；抑制雌穗的生长发育，促使雌穗变短变细。

总的基础物质不足，造成子粒粒重严重降低；影响雌穗的小穗、小花的分化发育，导致败育花数和败育粒数增多。

不同生育时期干旱对生殖器官的影响研究表明，谷类作物对水分亏缺的最敏感期是小穗形成与开花期之问；开花期暂时缺水，也会显著减少结实粒数，缺水的关键临界期为花粉母细胞出现时，直到受精作用结束时为止。

开花及受精期受旱，由于花粉粒脱水使受精粒数减少。

受旱时，花粉粒发芽、花粉管生长及花柱、子房、胚珠的发育都受影响，玉米有较长的花柱，受害更为严重[7]。

2 玉米光合作用对水分胁迫的响应2．1 玉米叶绿素荧光与水分胁迫叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素，其含量可因多种逆境的胁迫而下降。

水分胁迫下叶片中叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均有所下降[8]，并且，叶绿素a对活性氧的反应较叶绿素b敏感，因此水分胁迫下植株体内活性氧的增多导致叶片中叶绿素a/b比值会降低[9]。

叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础，利用体内叶绿素a荧光作为天然探针，研究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活体测定的诊断技术[10]。

越来越多的研究表明。

植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了丰富的光合作用信息。

且极易随外界环境的变化而变化，可以快速、灵敏和非破坏性的分析逆境因子对光合作用的影响[11]。

在水分胁迫初期，玉米叶片PSII光化学效率(Fv/Fm)与对照相比没有差异(P<0.05)，从第5天起开始，其随水分胁迫天数增加逐步下降。

玉米叶片光化学效率(Fv/Fm)均随水分胁迫强度的增加呈明显降低趋势[12]。

而水分胁迫处理的玉米幼苗叶片的叶绿素荧光，脱水不影响原初荧光(F0)，轻微抑制最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、光化学效率(Fv/Fm)和PSII潜在光化学活性(Fv/F0)。

2．2 玉米光合与水分胁迫干旱降低了玉米的光合作用，主要表现为玉米气孔导度、蒸腾速率、净光合速率显著下降[13]，气孔限制值变小、叶肉细胞间隙CO2浓度升高。

在干旱胁迫初期，光合速率下降主要是由气孔导度的降低，即气孔因素引起的。

而在中等或严重干旱胁迫下，叶绿素破坏，叶绿体超微结构受损，光合羧化酶如PEP酶、RUBP 酶活性下降等非气孔因素是导致光合速率下降的主要原因。

对水分胁迫条件下玉米光合速率日变化的研究表明：缺水时作物光合速率在午前段以气孔限制为主，午后段则以非气孔限制为主。

干湿处理间光合速率、气孔导度、蒸腾速率差别最明显的时段为下午(12时～16时)；光合速率、蒸腾速率的日变化表现为上午、下午两个峰，且上午峰(8时～l0时左右)明显高于下午峰值；气孔导度的日变化表现为上午高、下午明显低的特征[14]。

3 玉米体内活性氧代谢对水分胁迫的响应3．1 活性氧产生与水分胁迫目前，在自由基植物学研究中，以活性氧的植物生理学研究为主要领域。

在正常情况下，细胞内活性氧的产生与清除总是处于动态平衡状态，即体内产生的活性氧可以及时地被活性氧清除剂清除掉。

不会对植物产生伤害。

水分胁迫时，植物体内会产生大量的活性氧。

造成氧化损伤，从而对植物产生严重的危害。

根据生物自由基伤害学说，干旱胁迫下造成对植的伤害就是细胞内自由基的产生与清除的不平衡所致，从而使膜脂发生过氧化作用或膜脂脱脂作用(形成丙二醛)，破坏膜结构，使植物受到伤害[15]。

这些活性氧是通过植物体自身代谢产生的一类自由基。

主要包括：氢氧根负离子(OH-)、羧基自由基(·OH)、过氧化氢(H2O2)、超氧物阴离子自由基(O2-)、单线态氧(1O2)等。

3．2 活性氧对植物的伤害在正常供水情况下，植物体内产生的活性氧处于一个较低的水平，不会对植物产生伤害。

而在水分胁迫状态下，活性氧的代谢平衡被打破，使活性氧增多。

它会攻击各种蛋白质上的氨基酸残基，氨基酸残基的金属结合位点被优先氧化，组氨酸、脯氨酸、精氨酸和赖氨酸残基是氧化作用的主要靶子。

这会导致蛋白质，叶绿体等发生降解。

在蛋白质氨基酸氧化修饰过程中，C=0基的形成是蛋白质氧化的一个早期指标。

并且，通过Haber Weiss反应，可产生更多的活性氧，从而增加了对植物的伤害。

活性氧中的·OH能直接启动膜脂过氧化的自由基链式反应，其产生的脂质过氧化物继续分解形成低级氧化产物如丙二醛(MDA)等。

MDA对细胞质膜和细胞中的许多生物功能分子均有很强的破坏作用。

它能与膜上的蛋白质氨基酸残基或核酸反应生成Shiff碱，降低膜的稳定性，加大膜透性，促进膜的渗漏，使细胞器膜的结构、功能紊乱，严重时导致细胞死亡。

因此，MDA的增加既是细胞质膜受损的结果，也是伤害的原因之一。

活性氧中的O2-在细胞内具有很强的毒害作用，O2-可启动膜脂不饱和脂肪酸的过氧化作用，而过氧化作用过程中又产生O2-。

如此反复，进一步增强了过氧化作用，使质膜受到严重的伤害。

另外，干旱时活性氧还会使膜脂发生脱脂化作用。

使不饱和脂肪酸含量减少，不饱和脂肪酸指数(I-UFA)下降，影响膜脂流动性，导致膜功能减弱。

3．3 植物体内活性氧清除系统与水分胁迫细胞内活性氧的清除方式是多种多样的。

植物体内存在酶促和非酶促两类活性氧清除系统。

3．3．1 酶促活性氧清除系统与水分胁迫植物体内酶促活性氧清除系统包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(ASP)，谷胱甘肽还原酶(GR)等。

SOD在活性氧的清除系统中发挥着特别重要的作用，是植物体内清除活性氧系统的第一道防线，在保护系统中处于核心的地位。

其主要功能是清除O2-，CAT 和POD清除生物体内的H2O2，另外，ASP和GP也是十分重要的H2O2的清除酶。

细胞中过量积累的H2O2，可与O2-发生Haber weiss反应，生成更多的活性氧。