作物种质资源是作物育种及其它相关学科的生命物质基础。

作物种质资源的核心是其所携带的基因，种质资源中优异基因的发掘可使农业生产取得突破性进展，举世闻名的第一次“绿色革命”就源于小麦与水稻种质资源中几个矮秆基因的开发与利用。

世界各国历来对小麦基因发掘十分重视，迄今为止，共鉴定出各类新基因915个，其中质量性状基因770个，数量性状基因（QTL）145个。

我国小麦种质资源丰富，但新基因发掘方面的研究却远远落后于发达国家，2019年前我国发掘的小麦新基因尚不足5个。

进入二十一世纪以来，随着我国人口的增加、人们生活水平的提高，未来要求我们在更少的土地上，使用尽可能少的化肥、农药及有限的水资源，生产出更多、更好的粮食。

实现以“少投入、多产出、促进健康、保护环境”为主要目标的新的“绿色革命”。

鉴定并克隆我国丰富的种质资源中重要的农艺性状基因，明确其功能及利用价值，是实现这一目标的基础与关键，同时也是保护我国农业基因资源及促进农业生物技术产业化的迫切需要。

当前植物基因组学的飞速发展，植物基因组学与种质资源的结合正在形成一个“基于基因组学的种质资源研究”的新领域。

本研究旨在利用植物基因组学的有力工具，发掘我国丰富种质资源中蕴藏着的宝贵基因，促使新的“绿色革命”尽快在我国实现。

拟解决的科学问题是如何快速、高效地进行作物种质资源新基因发掘，从而解决我国小麦育种中目标基因贫乏的严重问题。

一、计划任务完成情况1 研究计划1.1发现营养高效及高产相关基因3-5个，其中包括磷高效、氮高效、高光效与强秆相关基因等。

1.2 发现新的抗病基因3-5个。

1.3发现新的抗逆基因2-3个。

1.4发现新的优质蛋白或优质淀粉基因。

对上述基因进行定位、作图与标记，提供育种单位利用。

1.5发表学报级论文6-8篇，其中SCI收录3-5篇。

2 完成情况筛选出各类优异种质资源83份，其中磷高效种质资源38份，氮高效7份，抗旱种质资源12份，抗病种质资源22份，抗光氧化材料4份。

这些优异种质是从数万份种质资源中筛选出的“精品”。

用筛选出的各类优异种质资源，共构建了永久作图群体27个，另有311个永久作图群体正在构建中，其中有48个为F5代，有115个为F4代。

本课题还培育出抗病、早熟、株高等不同性状的“表现型”近等基因系47个，具不同基因等位变异的“基因型”近等基因系9个，正在培育的近等基因系数千个。

共发现了与营养高效、抗旱、抗病、优质相关的基因/QTL 205个（尚未正式命名），这些基因/QTL为我国分子育种与常规育种提供一批迫切需要的新基因及其分子标记。

2.1优异种质资源的筛选种质资源的筛选鉴定是发现新基因的基础。

根据我国小麦育种的需求，利用我们拥有的丰富种质资源，重点进行了小麦营养高效（氮、磷高效）、抗病（赤霉病,纹枯病）、抗逆（抗旱、抗盐）、品质及高产种质资源的筛选，共筛选出目标性状优于对照的各类种质资源83份。

2.1.1营养高效种质资源的筛选提出用处理条件下性状的绝对值、处理与对照的比值（系数）2个参数评价种质资源营养高效利用与抗旱性。

从500多个小麦材料中筛选出951165-1166，烟7951-2537等38个“磷高效”小麦品种(系)。

根据4年的试验结果综合评价，筛选出一些可在低氮条件下仍可获得较高产量的氮高效品种，如科农9204、烟中144、6154和8602等4份材料。

同时还筛选出一些可高效吸收氮素的小麦品种（系），如科农9204、烟中144和小偃54等3份材料。

2.1.2抗旱种质资源的筛选对650份小麦材料进行苗期抗旱性鉴定，筛选出31份强抗性（一级）材料。

对200份苗期抗旱性为一、二级的材料进行全生育期抗旱性鉴定，筛选出8份强抗性（一级）材料，2份水分敏感材料。

此外筛选到4份抗旱小麦野生近缘种材料。

2.1.3抗病种质资源的筛选对240份小麦种质资源进行了抗纹枯病鉴定，共筛选出抗性优于对照品种山红麦的材料11份，包括6份农家种，5份国外引进品种。

对70份小麦野生亲缘物种和150份引进的小麦种质进行了赤霉病抗性鉴定，发现了11份抗性相当于或接近著名抗赤霉病品种苏麦3号小麦种质，例如申9204、宁8547、叶子黄、本地红麦等。

2.1.4高光能利用率种质资源的筛选参考在水稻上建立的简易测定方法，在低CO2, 低O2和中等光强条件下对30个不同小麦品种进行了筛选，筛出抗光氧化的材料有：小偃54、西植小偃22、鲁麦8055、90230等4份材料；不抗光氧化有：94028、中国春、旱选、京冬8号、原冬9428、京411。

2.2作图群体与近等基因系的培育作图群体既是发现新基因的材料基础，同时也是进行植物基因组研究的材料基础。

永久作图群体包括重组近交系（RIL）与加倍单倍体（DH）。

这类群体不仅可用于质量性状基因鉴定,而且还可用于数量性状基因鉴定。

由于主要农艺性状如产量性状、品质、抗逆性等都表现为数量性状，因此培育永久作图群体更为重要。

不同的目标基因存在于不同的材料中，作物育种所涉及的基因种类与数目很多，这就要求培育大批量的永久作图群体。

然而培育永久作图群体工作量大，周期长。

近十多年来，世界各国培育的各类小麦永久作图群体合计约数十个，且大部分尚未交换。

永久作图群体的不足已成为大规模发掘新基因的重要限制因素之一。

为了发现本项目的目标基因，在种质资源大量筛选的基础上，我们完成了27个永久作图群体的培育，其中RIL群体23个，DH群体4个（表1）。

特别指出的是这些作图群体的亲本大都是从上万份种质资源中筛选出来的“精品”，作图群体的数目多在100个以上，最高达1000多株。

进一步的研究表明，这些作图群体的大部分性状与标记都符合正态分布，质量较高，符合QTL作图的需要。

为了解决RIL永久作图群体培育周期长的问题，我们从数万份小麦种质资源中筛选出一份极早熟且农艺性状优良的材料，利用该材料分别与我国小麦的主栽品种、骨干亲本、地方品种、国外品种与人工合成种杂交，共配制杂交组合311个，目前F1-F6各世代的组合数分别为47，70，27，115，48，与4个。

这些作图群体具有以下特点：（1）作图群体数量大，所选亲本具有广泛的遗传多样性与代表性，可对全部农艺性状基因进行作图与标记，进而发现一大批重要农艺性状新基因，其中包括在我国小麦育种中曾产生重要作用的基因。

以每个群体平均发现2-3个新基因计算，使用这些群体至少可发现600-900个新基因。

（2）群体的亲本包括重要应用价值与理论价值的材料，其中包括我国主要麦区不同时期推广面积最大的品种，我国小麦育种的10大骨干亲本，小麦遗传研究的模式品种“中国春”以及具各类目标性状的宝贵种质，因而利用这批作图群体不仅可发掘出我国小麦育种上迫切需要的基因，而且可用于研究我国小麦育种骨干亲本的遗传效应。

（3）由于所有群体具有一个共同亲本，对位点相同的组合可合并使用，合并后的群体数目大，可用于基因克隆。

（4）组合中有一个农艺性状优良的亲本，因而在其自交后代特别是回交后代中可选出综合农艺性状优良的品系甚至品种。

目前已选出一批优良品系，参加品种比较试验。

表1 已构建的永久作图群体群体组合群体类型（世代）群体大小目标性状阿夫x 望水白RIL 190 抗赤霉病阿夫x 苏麦3号、RIL 400 抗赤霉病南大2419 x 苏麦3 RIL 400 抗赤霉病南大2419 x 望水白RIL 1000 抗赤霉病山红麦/温麦6号RIL 116 抗纹枯病和尚麦/豫麦18 RIL 135 抗条锈病，产量，早熟鲁麦21/红秃头RIL 166 抗条锈病，产量旱选10号/鲁麦14 DH 150 抗旱，高效，产量茶淀红/莱州953 RIL 100 抗盐种49/宁麦3号RIL 115 耐湿洛夫林10号/中国春DH 180 磷高效小偃54/京411 RIL 282 优质，产量蚰子麦/百农3217 RIL 179 产量成都光头/百农3217 RIL 140 产量W924142-1/蚂蚱麦RIL 205 产量W924142-1/早洋麦RIL 150 产量W924142-1/碧玉麦RIL 318 产量Am1/莱州953 RIL 105 抗白粉病品冬42-5/莱州953 RIL 106 大粒品冬42-5/90022-1 RIL 136 大穗大粒950299-2/90022-1 RIL 146 大穗大粒偃展1号/豫麦18 RIL 120 高产，早熟，抗病偃展1号/SIRMIONE RIL 78 多粒，早熟，抗病偃展1号/内乡188 RIL 198 高产优质，早熟，抗病偃展1号/Owens RIL 99 饼干小麦，早熟，抗病中优9507/CA9632 DH 71 小麦品质H1488/CA9613 DH 113 秆强近等基因系是进行新基因发掘的另一类遗传材料。

此前国际上报道的小麦近等基因系共计143个，其中没有我国培育的近等基因系。

通过回交与高代分离群体选择的方法，本课题共选育出47个近等基因系，其中株高近等基因系7个，熟期近等基因系3个，磷高效近等基因系1个（图1），抗病近等基因系35个，叶色近等基因系1个。

上述近等基因系大部分为QTL-NIL，这些近等基因系的培育将在QTL基因克隆中产生重要作用。

以往的近等基因系都是通过表型差异来选育的，我们将这种近等基因系称为表现型近等基因系，简称P-NILs。

另外尚有110个随机选择的回交高代品系，目前在已鉴定的形态性状中虽未发现其差异，但用COS(conserved othologous set) 标记检测发现了49个选系在9个基因位点存在结构变异。

我们将这种基因结构变异的近等基因系称为基因型近等基因系（G-NILs）。

使用G-NILs 并与其它方法相结合，将有可能开辟一条发掘新基因的新途径。

+P –P +P -P磷高效家系20A 磷低效家系20B图1.磷高效拟-近等基因系在高、低磷土壤中的生长情况2.3小麦重要农艺性状基因的发掘重要的农艺性状基因大多为数量性状基因（QTL）。

由于研究技术的限制，90年代之前，小麦上未见有数量性状基因的报道。

分子作图促进了小麦数量性状基因的研究并取得了突破性的进展，此前国际上发掘的小麦QTL共计132个，没有我国报道的小麦QTL。

根据“少投入、多产出、促进健康、保护环境”的宗旨，我们重点进行了营养高效、抗旱、抗倒、抗病及品质等育种目标性状基因的研究，共发掘出各类QTL198个，质量性状基因7个。

2.3.1营养高效相关基因发掘我国人均耕地面积仅为世界平均数的1/7。

为了获得尽可能高的单位面积产量以满足我国的粮食需求，近20年来，氮、磷肥用量快速增加，氮（N）、磷(P2O5)肥年施用量分别达到2400和1200万吨以上，占世界用量的28.6%和37%。

其中约一半的磷肥需要进口。