膜脂碳链越短,不饱和脂肪酸越多 固化温度越低 抗冷性越强。 膜脂碳链越短 不饱和脂肪酸越多,固化温度越低 抗冷性越强。 不饱和脂肪酸越多 固化温度越低,抗冷性越强 杨树、苹果等进入越冬期,树皮抗冻性增强时 树皮抗冻性增强时, 磷脂与抗冻性 杨树、苹果等进入越冬期 树皮抗冻性增强时 膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。 膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高。 糖脂（单半乳糖二甘油脂等）含量低， 糖脂与抗盐性 糖脂（单半乳糖二甘油脂等）含量低，抗盐 性增强。 性增强。 小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时， 饱和脂肪酸与抗旱力 小麦抗旱性强的品种在灌浆期干旱时， 叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。 叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多。 低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降， 膜蛋白与抗寒性 低温下，膜蛋白与磷脂结合能力下降，磷 脂游离，膜解体，组织死亡。 脂游离，膜解体，组织死亡。
高温 低温
膜脂相变： 膜脂相变：
液相
液晶相
凝胶相
导致原生质流动停止， 膜结合酶活性降低，透性增大， 导致原生质流动停止 ， 膜结合酶活性降低 ， 透性增大 ， 物质交换平衡破坏,代谢紊乱 有毒物质积累，细胞受损。 物质交换平衡破坏 代谢紊乱,有毒物质积累，细胞受损。 代谢紊乱 有毒物质积累
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逆境种类
理 化 因 素
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物理胁迫 干旱 温度 辐射 水淹 机械 电磁 风
化学胁迫 有机异构化学药品 无机营养物 大气污染 杀虫剂 毒素 盐 土壤溶液pH 土壤溶液pH
生物胁迫 竞 争 异株克生 缺乏共生 病 害
昆 虫 人类活动
（引自Hale Ocutt,1987） 物抗逆生理研究进展
内容
• • • 植物遭受逆境类型 逆境对植物的伤害 植物对逆境的适应
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一、逆境的概念及类型 逆境的概念及类型
逆境(stress)是自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、化 是自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、 逆境 是自然界中作物 学的或生物的环境因子发生亏缺或超过其本身所需的正常需 要水平而对植物的生理 对植物的生理、 要水平而 对植物的生理 、 生长发育及生物化学过程产生危害 的环境因子总称。 的环境因子总称。 生 物 因 素
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植物对逆境的适应
• • • • • 生物膜与抗逆性 逆境蛋白与抗逆性 活性氧与抗逆性 渗透调节与抗逆性 内源激素与抗逆性
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生物膜与抗逆性
细胞膜在植物的逆境生理中起着重要作用。 细胞膜在植物的逆境生理中起着重要作用 。 外界环境 通过影响膜的组分、结构，使膜上电解质、 通过影响膜的组分、结构，使膜上电解质、电离梯度以及 载体的种类和作用都发生了变化， 载体的种类和作用都发生了变化，从而对细胞内部代谢也 产生极大影响。因此，多种植物抗逆性的基础， 产生极大影响。因此，多种植物抗逆性的基础，是与保护 膜的完整性、功能性分不开的。 膜的完整性、功能性分不开的。
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逆境蛋白与抗逆性
在逆境胁迫下，体内正常的蛋白质合成被抑制， 在逆境胁迫下，体内正常的蛋白质合成被抑制，但同时 也有若干新的蛋白产生。 也有若干新的蛋白产生。这些蛋白的生成往往提示新的功 能的产生。 能的产生。
热激蛋白Hsp 热激蛋白 低温诱导蛋白 渗调蛋白 病程相关蛋白（ ） 病程相关蛋白（PR） 其它逆境蛋白
Fig. 1. Changes in diffusible IAA (A) and 3H-IAA transport capacity in stems (B) of pea plants grown in nutrient solution10 with (+B) or without (-B) boron supply. Symbols represent mean and error bars SD of 3 replicates.
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4. 病程相关蛋白（PRS） 病程相关蛋白（ ） 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。PRS在植 在植 物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。 物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。 5. 其它逆境蛋白 缺氧环境下产生厌氧蛋白 ； 紫外线照射会产生紫外线诱导 缺氧环境下产生 厌氧蛋白； 紫外线照射会产生 紫外线诱导 厌氧蛋白 化学试剂诱导蛋白。 蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白 蛋白 ； 施用化学试剂会产生 化学试剂诱导蛋白 。 如淹水产生的 厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化产生ATP供 厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶 ， 能催化产生 供 植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。 重金属结合蛋白(MIT) 植物需要， 调节碳代谢， 避免酸中毒。 重金属结合蛋白 往往是某些植物具有较高重金属耐受力的原因。主要是与Cu ＋ 往往是某些植物具有较高重金属耐受力的原因。主要是与 2＋ ＋ 结合。它们在结构上都具有丰富的半胱氨残基， 半胱氨残基 或Cd2＋结合。它们在结构上都具有丰富的半胱氨残基，可能通 的巯基与金属离子螯合， 过Cys的巯基与金属离子螯合，降低细胞内可扩散的金属离子浓 的巯基与金属离子螯合 如在小黑麦中发现的分子量为3.1KD的镉结合蛋白等。 的镉结合蛋白等。 度。如在小黑麦中发现的分子量为 的镉结合蛋白等
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2. 低温诱导蛋白 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些 特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。 特异性的新蛋白质。如同工蛋白、抗冻蛋白等。抗冻 蛋白(AFP)则被认为是存在于好多种植物的低温诱导 蛋白 则被认为是存在于好多种植物的低温诱导 蛋白。但深入研究可以发现， 蛋白。但深入研究可以发现，植物中还有很多特有蛋 具有某种特异性，不能完全归属某一类蛋白。 白，具有某种特异性，不能完全归属某一类蛋白。 这类蛋白多数是高度亲水的 其大量表达具有减 这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达 具有减 高度亲水 少细胞失水和防止细胞脱水的作用， 少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对 类囊体膜的伤害等。 类囊体膜的伤害等。
生化的 抗性来自？？？？ 抗性来自？？？？
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抗逆性
耐逆性
避逆性
耐胁变性
避胁变性
胁变可逆性
胁变修复性 性
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Table 1. Increase in length of lateral buds (mm) at the second node of pea plants after B starvation. Values represent mean SD of 15 replicates
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3. 渗调蛋白 干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。 干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白 。 它的产生有 利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水， 利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水 ， 有助于提高 植物对盐和干旱胁迫的抗性。 植物对盐和干旱胁迫的抗性。 耐盐蛋白己发现其在整体植株、 耐盐蛋白己发现其在整体植株 、 悬浮培养和愈伤 组织细胞中均有存在。Bresson把等电点 把等电点> 26KD KD耐 组织细胞中均有存在。Bresson把等电点>8.2的26KD耐 盐蛋白命名为渗透蛋白(osmotin) (osmotin)。 盐蛋白命名为渗透蛋白(osmotin)。因其积累总是伴随 渗透调节过程的开始。外源ABA也能诱导26KD耐盐蛋白 ABA也能诱导26KD 渗透调节过程的开始。外源ABA也能诱导26KD耐盐蛋白 的积累。 的积累。
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植物对逆境的适应
抗逆性(hardiness)：植物对逆境抵抗和忍耐能力。 ：植物对逆境抵抗和忍耐能力。 抗逆性
抗性的方式
避逆性，也叫逆境逃避(stress avoidance)：指由于植物通过 避逆性，也叫逆境逃避 逆境逃避 ： 各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织， 各种方式摒拒逆境的影响 ， 不利因素并未进入组织， 故组 织本身通常不会产生相应的反应。 物理的 织本身通常不会产生相应的反应。--物理的 耐逆性，也叫逆境忍耐(stress tolerance) ：指植物组织虽经 耐逆性，也叫逆境忍耐 逆境忍耐 受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、 受逆境对它的影响 ， 但它可通过代谢反应阻止 、 降低或者 修复由逆境造成的伤害， 使其仍保持正常的生理活动。 修复由逆境造成的伤害 ， 使其仍保持正常的生理活动 。 --
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(二) 逆境对植物生理代谢的影响
1.细胞膜透性增大膜系统破坏，内含物外渗；膜结合酶活性 细胞膜透性增大膜系统破坏，内含物外渗； 膜系统破坏 紊乱，各种代谢无序。 紊乱，各种代谢无序。 2.水分平衡丧失：植物的吸水量降低，蒸腾量减少，但蒸腾 水分平衡丧失：植物的吸水量降低，蒸腾量减少， 仍大于吸水，植物萎蔫。 仍大于吸水，植物萎蔫。 3.光合速率下降：气孔关闭,叶绿体受伤,光合酶失活、变性。 光合速率下降：气孔关闭,叶绿体受伤,光合酶失活、变性。 4.呼吸速率变化：呼吸下降 — 冻、热、盐、涝害 呼吸速率变化： 呼吸先上升再下降 — 冷、旱害 病害、 呼吸明显升高 — 病害、伤害 5.物质代谢变化：合成酶活性下降，水解酶活性增强。淀粉、蛋白质 物质代谢变化：合成酶活性下降，水解酶活性增强。淀粉、 等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等。 等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等。
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活性氧与抗逆性
活性氧：指性质极为活泼、 活性氧 ： 指性质极为活泼 、 氧化能力很强 的含氧物的总称。如超氧阴离子自由基 羟基自由基（ （O2·-）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢 ） 脂过氧化物（ （ H2O2 ） 、 脂过氧化物 （ ROO·） 和单线 ） 态（1O2）。 ） Molecules like hydrogen peroxide Ions like hypochlorite ions Radicals like hydroxyl radical-Most radicalreactive The superoxide anion which is both radical as well as ion