形态上类似于现代的绿藻（真核生物）
原始生物的代谢和进一步的代谢进化、光合作用
最早的生物必须利用简单的机制获得能量。 原始代谢是厌氧的，并与无机化能营养相似， 从而能够利用大量存在的FeS和H2S资源。
随后出现了发酵和厌氧呼吸，并伴随着不产氧 光合作用的产生，在此之后又出现了产氧光合 作用。
后者的出现导致了氧化环境的形成及生物进化 的大爆炸。
• 变形细菌：一大类系统发育相关的革兰氏阴 性菌。 • 特征序列：在特定生物或一类系统发育相关 生物中， 16SrRNA或18SrRNA中 具有特定序列的短寡核苷酸。 • 分类学：对生物进行鉴定、分类和命名的科学。 • 领域：分类学意义上生物分类的最高水平。
• 科：生物分类中一个中间水平的分类等级。 科含有几个属，属含有一个或多个种。
现代的真核生物 共生吸收一个光 养细胞（原始叶 绿体） 原始的真核生物 核的起源
细胞增大
核系
由内共生引发 的现代真核生 物的起源
共同祖先
真核生物起源的内共生学说及现代实验证据
内共生的证据
1、线粒体和叶绿体都含有原始类型的核糖体， 还显示出某些细菌中特征性16SrRNA； 2、线粒体和叶绿体含有少量原核生物中典型的 共价闭合环状DNA. ◆内共生作用使真核细胞家族产生进化。 ◆呼吸和光合能量的存在把这些新的重要特征 赋予了真 核细胞，从而为生化多样性的出现创 造了条件。
少量的化石资料
而对于原核生物： 形体微小、结构简单、 缺少有性繁殖过程， 化石资料凤毛麟角 深入分析困难
漫长的进化历程
千姿百态的生物种类
形成于35亿年前的微生物化石
形成于8.5亿年前的微生物化石
主要是些类似简单杆状细菌的原始生物
20亿年前以后的岩石中的微生物的化石形态多样性明显增多
形 成 于 10 亿 年 前 的 微 生 物 化 石
形态上非常类似于现代的蓝细菌， 进行不产氧光合作用的光能自养 菌，及化能无机营养的硫细菌。
从进化论诞生以来，生物分类要反映生物之间的亲缘关系， 已经成为生物学家普遍接受的分类原则。 生物系统学(systematics)
本章重要名词： • 古生菌：与细菌不同的一类系统发育相关的 原核微生物。 • 内共生：该理论认为线粒体和叶绿体最初是 自由生活的细菌，并能在原始真核细胞中稳 定存在，最终产生了现代的真核细胞。 • 进化距离：在系统发育树上，将生物体分隔 开的物理距离的总和；进化距离与进化相关 性成反比。
分类(classification)：根据生物特征的相似程度 将其分群归类。
地球上的物种估计大约有150万，其中微生物超过10万种， 而且其数目还在不断增加。
生物分类的二种基本原则：
a）根据表型(phenetic)特征的相似程度分群归类，这种 表型分类重在应用，不涉及生物进化或不以反映生 物亲缘关系为目标； b）按照生物系统发育相关性水平来分群归类，其目标 是探寻各种生物之间的进化关系，建立反映生物系 统发育的分类系统。
微生物的进化、系统发育和
分类鉴定
第一节
进化的测量指征
第二节
第三节
细菌分类
伯杰氏手册
第四节
第五节
微生物分类鉴定的特征和技术
微生物的快速鉴定和自动化
分析技术
地球的进化和早期微生 物生命存在的证据 大约46亿年前，地球形成； 大约35亿年前，通过“前生命的化学进化” 过程，地球上开始出现生命，主要是些类似简 单杆状细菌的原始生物。 在不到20亿年历史的岩石中，化石微生物的 形态多样性要比35亿年以上历史的岩石中微生 物的形态多样性更明显。
• 系统发育：生物体的进化史。 • 系统发育树：在研究生物进化和系统分类中，常 用一种树状分枝的图型来概括各种（类）生物之间 的亲源关系，这种树状分枝的图型被称为系统树。 • RNA生命：可能存在于早期地球上缺少DNA和蛋 白质的一种生命形式， RNA行使遗传编码和催化 两种功能。 • 16SrRNA：一个大的多核苷酸（约含1500个碱 基），行使原核生物小亚基的功能；能从16SrRNA 序列获得进化信息；真核生物的对应物是18SrRNA。
恐龙时代 寒武纪 后生动物的起源 前寒武纪
5亿多年前
现代真核生物的起源
产氧环境 产氧光养生物的起源 生物进化和地球化学 变化的主要标志
远 古 时 代 （ 十 亿 年 ）Βιβλιοθήκη 有氧微生物的 多样性
生命的起源
无氧
地球的形成
有机化学 合成的光 化学合成
RNA生命
从RNA生命形式到细胞生命形式进化的可能过程。自我复制的RNAs通过稳定 整合到脂蛋白囊泡中而能够成为细胞实体。后来，蛋白质替代了RNA的催化功能， DNA替代了RNA的编码功能。
最原始的生命
漫长的进化历程
千姿百态的生物种类
今天仍生存在地球上的生物种类， 彼此之间都有或远或近的历史渊源。
进化(evolution)：生物与其生存环境相互作用过程中， 其遗传系统随时间发生一系列不可逆的改变，在大多 数情况下，导致生物表型改变和对生存环境的相对适应。
系统发育(phylogeny)：各类生物进化的历史。
• 属：不同种的集合，其中的每一个种拥有一 项或多项主要特征。 • 种：微生物学中多个菌株的集合，这些菌株 具有相同的主要特征，但它们在一个或多个 重要特征上与其他菌株的集合不同。
第一节 进化的测量指征
一、进化指征的选择
70年代以前，生物类群间的亲缘关系判断的主要根据：
表型特征：
形态结构、 生理生化、 行为习性，等等
原始生物：RNA生命
现代细胞：DNA→ RNA→蛋白质
原始生物的RNA具有遗传和催化两种功能， 但由于催化性的RNA并不十分有效，所以蛋 白质催化剂的进化导致细胞效率的明显提高。 DNA的出现是因为它与RNA相比能提供一 个更稳定的遗传信息形式，而且DNA能被更 加准确地复制。
内共生作用 现在有充足的证据表明，现代真核细胞通过 合作从有机化能营养和光养微生物的共生体 逐步进化到细胞→内共生理论。 一个好氧细菌在原始真核生物的细胞质中定 居，为细胞提供能量以换取稳定的环境及养 分供给。这个好氧细菌就代表了线粒体前身。 以相同的方式，产氧光养原核生物的内共生 吸收使得原始真核生物能进行光合作用而再 也不用依靠有机化合物获取能力。