2. 转录延长
• 核心酶沿模板链3´→5´滑动，催化与模 板碱基配对结合的相邻NTP之间以磷酸 二酯键相连，RNA链沿5´→3´延长。
• 转录泡随核心酶滑动而移动，生成的 RNA与DNA模板形成约12bp杂化双链， 过长的RNA脱离模板链，伸出转录泡外。
3. 转录终止
转录到终止信号时,酶停止滑动,转录终止。
鹅膏蕈碱
耐受
极敏感
利福平 亚细胞定位
分子量
不敏感 核仁
550KD
不敏感 核质
600KD
不敏感 核质
600KD
（二）转录单位：
真核生物的一个转录单位就是一个基因， 有一个结构基因和相应的顺式调控元件组 成（详见基因组的结构和功能，基因表达 调控两章）
1.转录的起始
参与RNA polⅡ转录的TFⅡ 转录因子 TFⅡA TFⅡB 分子量 12，19，35 33 功能 稳定TFⅡD结合 促进polⅡ结合
（转录）
一、 原核生物RNA的合成
转录（transcription）：指在RNA聚合酶 催化下，以DNA为模板，NTP为原料，合成 RNA的过程。 （一）转录模板
• 模板链（template strand） •编码链（coding strand）
编码链
5´ ……GCAGTACATGTC……..3´ 3´ ……c g t c a t g t a c a g ……..5´
3.终止：
●
mRNA3´端转录出AAUAAA及富GU序 列后，在AAUAAA后约11～13b的修饰 点（processing）被切断，游离的 mRNA戴帽、加尾。
•螺旋酶使在AAUAAA后继续转录出的 RNA脱离模板链，转录终止，RNA polⅡ 脱落，该RNA被RNase水解。
（三）真核生物的转录后修饰
TFⅡD
TFⅡE TFⅡF TFII H
38
57(α )34(β ) 30，74
辨认TATA盒
ATPase 解旋酶 蛋白激酶活性
F A D TATA B
H E
ห้องสมุดไป่ตู้DNA
RNA polⅡ TFⅡE
TATA
TFⅡD TFⅡA TFⅡB polⅡ/ TFⅡF
PIC
TF IIH
2.延长：
除转录和翻译是两个时空进行外， 与原核生物大致相似。
• α亚基： 决定那些基因被转录。 • β亚基： 催化与模板配对的相邻NTP 以3´, 5´-磷酸二酯键相连。 • β´亚基：促进酶与模板链结合，并使 DNA双链打开。 ( 核心酶： 催化RNA链的延长，参与整个过程。) • σ亚基： 辨认转录起始位点，并与核心酶 结合成全酶启动转录。
3.特点
• 催化时需要Mg2+和Mn2+ • 无外切酶活性，无校对功能，错误率10-6 。
2.tRNA的转录后加工
（1）tRNA前体的剪接。 （2）添加或修复3，CCA序列。 （3）化学修饰：
（3）剪接（splicing）（核内）
• 外显子(exon) • 内含子(intron)
剪接：
• hnRNA剪切内含子，拼接外显子，连接为成 熟mRNA的过程。
• 剪接部位为内含子末端的特定序列
5´-GU· · · · · · · AG-3´
• 套索的形成及剪除机制——二次磷酸酯转 移
• snRNA(small nuclear RNA) 100－300bp的 核内小RNA. 已发现U1、U2、U4、U5、U6 • 剪接体 ：snRNA和核内蛋白质构成的小分子
（三）原核生物的转录过程 1. 转录起始 σ识别起始位点，RNApol全酶解开双链 DNA10～20bp形成转录空泡。
´
TTGACA +1 +20
-35



原核生物的RNA聚合酶全酶及其在转录起始区的结合 DNA双链以打开，因子尚未脱落
• 全酶催化与模板配对结合的头两个NTP （GTP多见，或ATP）以磷酸二酯键相 连成5´pppGpN-OH3´，转录泡变为转录 起始复合物。RNApol(2´)-DNApppGpN-OH。 • σ因子脱落，核心酶变构，与模板链结合 变松，沿 DNA滑动。
遗传信息的表达
（RNA及蛋白质生物合成）
遗传信息的表达（即基因表达）：
是指生物基因组中结构基因所携带 的遗传信息经过转录、翻译等一系列 过程，合成特定的蛋白质，进而发挥 其特定的生物学功能和生物学效应的 全过程。但对于rRNA、tRNA编码基因 来说，基因表达就是转录生成RNA的过 程。
第一节
RNA的生物合成
1.mRNA前体的加工
hnRNA（ 核内不均一RNA）： mRNA 前体经加工修饰后成为成熟的mRNA。
（1） 5´末端加帽（核内）
• 5´末端帽子 m7GpppG的生成
（2） 3´末端加尾（核内）
• 转录终止时在修饰点切除多余的RNA。
• 在polyA聚合酶催化下，以ATP为原料在修饰点 后逐个加上AMP形成polyA尾(100～200b)。
DNA
模板链
5´ …… GCAGUACAUGUC..…..3´
转录
RNA
翻译
N ……Ala .Val . His . Val……C 肽
（二）原核生物RNA聚合酶（DNA-dependent RNA polymerase，RNA-pol，DDRP ）（1种） 1.组成 • 全酶： 2´ （核心酶 + ） • 核心酶 ： 2´ 2.作用
（1）非依赖因
子的终止 • GC区形成发卡 结构，聚U区 配对不稳定， 使RNA释放。
（2）依赖因子的终止
• 当RNA聚合酶移动至终止子部位时， 因子与其结合，并发 挥ATP酶和解链酶活性，使RNA与DNA分离，转录过程终止。
二 、真核生物RNA的生物合成
（一）真核生物RNA聚合酶
种类 转录产物 I 45S-rRNA II hnRNA III 5S-rRNA tRNA snRNA 中度敏感
核糖核蛋白体（snRNP), 能结合hnRNA内含子 区段，使内含子弯曲，3´和5´靠近，利于剪接。
（4）甲基化
甲基化发生在剪接之前，在非编码区分子含1~2个m6A。
（5）RNA编辑（RNA editing）
遗传信息在mRNA水平上的改变过程，称为RNA编辑。 某些mRNA的核苷酸序列，在生成转录产物后还需插 入、删除或取代一些核苷酸残基，方能生成具有正确 翻译功能的模板。