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(2) 逆境蛋白在植物中的存在部位 逆境蛋白可在植物不同生长阶段或不同器 官中产生，也可存在于组织培养条件下的愈伤 组织以及单个细胞之中。 逆境蛋白在亚细胞的定位也很复杂。可存 在于胞间隙(如多种病原相关蛋白)、细胞壁、 细胞膜、细胞核、细胞质及各种细胞器中。特 别是细胞质膜上的逆境蛋白种类很丰富，而植 物的抗性往往与膜系统的结构与功能有关。
抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生更多的 抗氧化酶及其他非酶类抗氧化剂，提高抗逆性。 4. 渗透调节 水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物 质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力， 从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节 (osmoregulation/osmotic adjustment)。
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10.1.2 逆境对植物的伤害 逆境协迫下植物的一般生理变化 ：
1. 逆境与植物的水分代谢
干旱 冰冻→胞间结冰 盐渍→土壤水势下降 高温→蒸腾强烈
Levitt(1980)
水分胁迫
膜损伤
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2. 光合速率下降
各种逆境条件都可导致光合作用降低。光 合降低的原因有：


气孔关闭 CO2供应减少 光合酶钝化或失活 细胞膜结构破坏
渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细为 两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子， 一类是在细胞内合成的有机物质。 (1) 无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗 透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子 的累积来进行渗透调节。 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中， 成为液泡的重要渗透调节物质。
多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分 子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内 活性氧的产生和清除达到动态平衡。
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10.2 植物的抗寒性
低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温 的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可分为 冷害和冻害 10.2.1 冷害生理与植物抗冷性 1. 冷害的概念与症状 冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为 冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。植物对 冰点以上低温的适应或抵抗能力,称为抗冷性
厌氧蛋白(anaerobic protein) 缺氧使玉米幼苗 需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被合成。
紫外线诱导蛋白(UV-induced protein) 紫外 线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连 接酶等酶蛋白的重新合成。
干旱逆境蛋白(drought stress protein) 植物在 干旱胁迫下可产生逆境蛋白。 化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein) 多种多样的化学试剂可诱导新的蛋白合成。
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(2) 脯氨酸 脯氨酸（proline）是最重要 和有效的有机渗透调节物质。几 乎所有的逆境，如干旱、低温、 高温、冰冻、盐渍、低pH、营养 不良、病害、大气污染等都会造 成植物体内脯氨酸的累积，尤其 干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可 比处理开始时含量高几十倍甚至 几百倍。
大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在-2.0MPa的聚乙二醇中 h为处理小时数。
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脯氨酸累积的原因： 脯氨酸合成加强。 脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物 还会逆转为脯氨酸。
蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成，也就抑 制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 脯氨酸在抗逆中的作用： 作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透平衡
保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能 增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋 白质的水合作用。
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病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白，这是植物被 病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。
盐逆境蛋白(salt -stress protein) 植物在受 到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋白 合成增强，称为盐逆境蛋白。
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植物的逆境生理
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3月20日，温家宝 于陆良县德格海 子水库干涸的库 底察看灾情
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哈尔滨 遭遇50年不遇的暴雪
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本章内容
10.1 逆境生理通论 10.2 植物的抗寒性 10.3 植物的抗旱性 10.4 植物的抗盐性
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本章重点
1. 寒冷、干旱条件下生理生化变化
2. 冷害、冻害和旱害机理
3. 提高抗寒、抗旱性的途径
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2. 逆境蛋白的表达 多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物 质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)， 这些蛋白质统称为逆境蛋白(或叫做胁迫蛋白，stress protein)。 (1) 逆境蛋白的多样性 热休克蛋白：由高温诱导合成的热休克蛋白(又 叫热激蛋白，heat shock proteins，HSPs)。广泛存在 于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、 油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热 击蛋白。
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3. 呼吸作用的变化
① 降低（冻害、热害）
② 先升后降（冷害、旱害）
③ 增高（病害）
呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径 减弱，PPP途径相对加强 4. 物质代谢的变化
合成＜分解
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5. 原生质膜的变化 膜脂双分子层→星状排列，膜蛋白变构， 膜透性增加，物质外渗。 6. 活性氧伤害
逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大 气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产 生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力 下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。
生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的， 遭受逆境时，质膜透性增大，内膜系统出现膨 胀、收缩或破损。 正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当 温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶相。膜 脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。
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膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度 的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂 不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越 强。 膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂 中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。 饱和脂肪酸和抗旱性密切有关。 膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。
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10.1 逆境生理通论
10.1.1逆境的概念及其种类
逆境(stress)指对植物生长和生存不利的各 种环境因素的总和，又称胁迫。 研究植物在逆境下的生理反应，以及植物 对不良环境的抵抗能力称为逆境生理。
植物在生长发育过程中逐渐形成了对逆境 的适应和抵抗能力，称为植物的抗逆性，简称 抗性。
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逆境
－ .
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10.1.3 植物对逆境的适应
植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫
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植物的抗逆性(stress resistance)，简称抗 性：植物对逆境的适应和抵抗能力。
植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导下 逐步表达的过程，称为抗性锻炼。植物可能通 过抗性锻炼提高抗逆性。
植物对逆境的适应(或抵抗)主要包括避逆 性和耐逆性两个方面。
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(3) 逆境蛋白的生理意义 逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的， 通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆 境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白 与解毒作用有关。 逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的 主动适应。 但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就 与逆境或抗性有直接联系。
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3. 抗氧化防御系统
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活性氧对植物的有益作用 (1) 参与细胞间某些代谢 参与黄素酶的辅基(如FMN和FAD)的电子转移反 应；木质素合成反应和降解反应(均有H2O2的参与)。 (2) 参与细胞抗病作用 当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量 － 的O2 . 与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子， 或在细胞外直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联起 到加固效果，从而防止病原菌侵入，还可启动细胞内 与抗病相关蛋白的基因表达。
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避逆性和耐逆性的特点 逆境 低温 直接效应 降温 避逆性 不降温 耐逆性 降温
高温
干旱
升温
降低含水量
不升温
不降低
升温
降低
盐碱
淹水
增大盐浓度
缺O2
不增大
不缺O2
增大
缺O2
对农业生产影响最大的是理化逆境，如温度、 水分、盐碱和污染等。
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10.1.4 植物对逆境的生理适应
1. 生物膜的应变
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低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) ：低温下也会形成新的蛋白，称冷响 应蛋白(cold responsive protein)或冷击蛋白 (cold shock protein)。 冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细 胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的 抗性。
病害 生物因素(感染与竞争) 虫害 杂草 物理的 雪、雹、冰 风、雷、电、磁等 离子辐射(α、β、γ、X射线) 辐射性的 可见光照射(过强或过弱) 红外、紫外光伤害 除草剂、化肥的副作用 理化因素 化学的 盐碱土危害 大气、水体、土壤污染等 冷害 低温 冻害 温度的 高温热害 淹涝灾害 水分的 干旱(土壤、大气及生理干旱)
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逆境逃避（避逆性）：是指植物通过各 种方式在时间上或空间上避开或部分避开逆 境的影响。 如沙漠中的植物通过生育期的调整来避 开不良气候；或通过特殊的形态结构(仙人掌 肉质茎，贮存大量水分)；植物叶表覆盖茸毛、 蜡质；强光下叶片卷缩等避免干早的伤害。
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逆境忍耐（耐逆性）：是指植物在不良环 境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由 逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。 如针叶树可以忍受-40℃~-70℃的低温；而 某些温泉细菌能在70℃~80℃，甚至沸水中存 活
③ 渗透调节剂，调节细胞水分平衡
④ 抑制脂质过氧化作用以及抑制细胞壁 降解，有利于清除自由基 ⑤ 通过转化成生物碱达到解毒目的
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(5) 可溶性糖
可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗 糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。 可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的 分解，以及光合产物如蔗糖等。