第六章真菌的生殖生殖导致新个体的产生。

真菌可以通过断裂、出芽和产生孢子的方式进行无性繁殖，同时又可以通过配子的融合和减数分裂产生有性孢子而进行有性生殖。

生殖现象包括配子、孢子和它们相应器官的形成，并要在遗传、营养物质和环境条件的控制下进行。

真菌的繁殖不仅导致新个体的形成，而且可形成能抵御不良环境和有利于传播的结构，以便于种族的延续。

第一节无性繁殖和孢子类型真菌的无性繁殖是指不经过两性细胞的配合便能产生新的个体。

在真菌中最简单的无性繁殖方式是裂殖，芽殖不经过性结合而产生的孢子是无性孢子，包括游动孢子(zoospore)、孢囊孢子(sporangiospore)、分生孢子(conidium)等。

无性孢子有的产生在一定的结构里，如游动孢子囊(zoosporangium)、孢子囊(sporangium)、分生孢子器(pycnidium)、分生孢子盘(acervulus)等。

一、游动孢子游动孢子(zoospore)是一个具有不同细胞器的高度分化的细胞。

产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭毛菌亚门的菌。

游动孢子是如何产生的？1．游动孢子产生于一定形式的游动孢子囊内，2．孢子囊以液胞割裂的方式将多核的原生质体分割成许多小块，3．每一小块有一细胞核，小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子。

4．成熟以后从孢子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放巨雌异水霉自由生活的孢子菌体产生大量顶生游动孢子囊游动孢子囊成熟和游动孢子释放雅致小诺壶菌特征：游动孢子一般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。

尾鞭式和茸鞭式两种类型游动孢子一般呈园形、洋梨形或肾形，。

游动孢子的细微结构：埃默森小芽枝霉(Blastocladiella emersonii)的游动孢子A．游动孢子内细胞核被一个大的核帽完全包住B．在孢子内含有一个线粒体，内侧紧靠细胞核，外侧连有类脂体和微体构成侧泡复合体-分解类脂从而释放能量供鞭毛运动C．细胞质内还有液胞、糖颗粒、小泡囊和ｒ体D．游动孢子有一条后生尾鞭式鞭毛E．鞭毛在孢子内的部分称为鞭毛动体-鞭毛运动相关NC.核帽; N.细胞核; V.液胞; F.鞭毛; L.类脂体;M.线粒体; SBC.侧泡复合体; G.r体。

二、孢囊孢子孢囊孢子产生在孢子囊内，无鞭毛，不能游动，所以又称为静止孢子。

孢囊孢子在形状、大小、特征和颜色上互不相同形状：球形或卵园形，园柱形的，有些孢子具纵纹，有些则在两端具有透明的刚毛。

形成：孢囊孢子通常由孢子囊中的原生质割裂成小块，再在其周围形成壁。

在最初形成时每个孢囊孢子是单核的，后来由于核的分裂变为多核。

孢囊孢子是在孢子囊内产生的，孢子囊的形状：园形、洋梨形或狭园柱形。

孢子囊的结构：如图孢子囊形成于孢囊梗上，孢子囊与孢囊梗间的隔膜一般均凸出成园形、卵园形或洋梨形，这个凸出的部分是囊轴。

有些属除有一般的孢子囊外，有时同时产生只有少数孢子的小孢子囊，小孢子囊一般无囊轴。

毛霉目中典型的孢子囊：黑根霉，如图。

孢子囊内的孢子数目可由一个到多个。

有的孢子囊内只有少数几个孢子而且呈直线排列，此种孢子囊称为柱形孢子囊。

有些属的孢子囊内只有一个孢子，这种孢子囊有时称为“分生孢子”。

黑根霉(Rhizopusstolonifer)A.黑根霉菌体的常态草图，分枝上有假根和孢囊梗;B.孢囊梗、孢子囊和假根示意图;C.囊轴和附着在囊轴上的孢囊孢子;D.凹陷的囊轴。

（左图）异配囊接霉在孢子梗顶端（S）产生的孢子囊，孢子囊外皮已破裂，可见数个孢子（右图）桃吉尔霉破裂的孢子囊，产生大量孢子，（C）示囊轴孢囊梗有多种类型，不分枝、双叉分枝或不规则分枝。

孢囊梗的不同类型常作为分类的依据。

孢子囊成熟后遇水即消解，孢子就自然释放出来。

三、分生孢子（一）分生孢子的发育分生孢子是真菌中最常见的无性孢子，其形状、大小、结构以及着生的方式多种多样。

由于真菌产生的分生孢子类型的极端不同而导致了分生孢子发育研究的复杂性。

分生孢子的发育主要有两种类型，芽殖型(blastic)：菌丝或分生孢子梗以吹气球的方式从吹出点长大菌丝型(thallic)：分生孢子的形成是原来菌丝的顶端形成隔膜而断裂图6-5 芽殖型和菌丝型的发育，A-C在芽殖型发育中，分生孢子是借助于可育菌丝或分生孢子梗顶端“吹出”的部分分化而成; D-F在菌丝型发育中，分生孢子是借助于可育菌丝的顶端部分脱离转化而形成。

芽殖型分生孢子的形成过程与菌丝顶端的生长过程相似。

大量的泡囊聚集在分生孢子发生处。

这些泡囊含有细胞壁生长所必须的酶和壁的亚单位。

分生孢子开始生长时聚集的泡囊分散开导致球形生长，或者泡囊保持极性状态产生一个柱形细胞。

分生孢子发育最初的原体含有类似高尔基体的结构，这些结构产生新的泡囊，细胞壁内层开始加厚，分生孢子的原体与亲本菌丝之间形成隔膜，与此同时，一个或多个细胞核迁入分生孢子中。

如果在分生孢子分化过程中菌丝或产孢细胞的内层和外层壁构成分生孢子的壁，这种发育类型称为外生芽殖型，如果在发育过程中外层壁破裂仅内层壁形成分生孢子的壁，称为内生芽殖型。

最终分生孢子或者从隔膜处脱离亲本菌丝，或者通过细胞壁的破裂而被释放。

在菌丝型的发育类型中，菌丝顶端生长停止，开始形成分生孢子，在菌丝的顶端形成一个或一串分生孢子。

其中包括内层壁的加厚和隔膜的形成。

所有菌丝的壁参与分生孢子的壁称为外生节孢子发育型(holoarthric development)，外层壁破裂仅留下内层壁包围分生孢子称为内生节孢子发育型(enteroarthric development)。

（二）分生孢子的发育类型分生孢子是真菌中最常见的无性孢子，其形状、大小、结构以及着生的方式多种多样。

它们可以是单细胞的或多细胞的，无色的或有色的。

根据分生孢子个体发育的基本形式可分为芽殖型的和菌丝型的两类。

１、芽殖型的(blastic)分生孢子是由产孢细胞的一部分通过生长而形成。

分为内生芽殖型的和外生芽殖型的。

（１）内生芽殖型的(enteroblastic)这一类菌产生的孢子是从产孢细胞的管孔或孔道内长出来的，产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁。

(a)瓶梗孢子(phialospore)：从一个专门的瓶状产孢细胞上产生的，这个瓶状细胞称为瓶梗(phialide)（b）孔出孢子(porospore)：通过产孢细胞的孔道而形成的，孢子的细胞壁具有产孢细胞的内壁成分（２）外生芽殖型的(holoblastic)这类孢子是由产孢细胞的产孢点通过生长、膨大，产生隔膜而形成的。

孢子壁含有产孢细胞的内壁和外壁的成分。

这类孢子统称为外生芽孢子(holoblastic conidia)。

外生芽殖的孢子根据产孢细胞的变化又分为以下三种情况：(a)产孢细胞不断地增长或膨大环痕式(annellidie)(A)、合轴式(sympodial)(B)基部增长的(basauxic)(C)。

(b)产孢细胞的长度固定不变特点:a.产孢细胞(或分生孢子梗)在形成一系列孢子之后，本身长度不增加，也不缩短，维持原状。

b.虽然产孢细胞的长度不变，但是它的顶端可以膨大成头状或囊状，上面具有多个产孢点。

每个产孢点上形成的芽孢子又可借助出芽的方式形成向顶性生长的孢子链(A)。

有的产孢细胞不膨大，也可以借助出芽的方式，形成孢子链(B)。

(c)产孢细胞倒缩式不断地缩短当产孢细胞形成第一个孢子后，产孢点下移到缩短了的产孢细胞顶端，形成第二个孢子，逐次进行，以致最后形成一串向基性成熟的孢子链２、菌丝型的(thallic)分生孢子是由已存在的菌丝细胞整个转化来的，有以下两种类型:（１）外生节孢子(holoarthricconidia)产孢菌丝产生隔膜，即断裂成为孢子。

产孢菌丝的各层壁均参与分生孢子的生成，如Arthrographis和Geotrichum等属真菌产孢方式(A)。

（２）内生节孢子(enteroarthric conidia)菌丝产生隔膜，节裂形成分生孢子的过程中，菌丝的外壁不参与新生孢子的壁。

因此，孢子是内生的。

如Bahusakala等属真菌的产孢方式(B)。

（三）分生孢子的产孢结构分生孢子往往产生在一定的产孢结构内，这些结构主要是分生孢子座、分生孢子器、分生孢子盘和孢梗束等。

分生孢子器(pycnidium)：是一个球形或瓶形的结构，在器内壁四周表面或底部生有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子(A)。

分生孢子座(sporodochium)：许多分生孢子梗紧密聚集成簇，形成垫状，分生孢子着生于每个梗的顶端。

这种结构称为分生孢子座(B)。

分生孢子盘(acervulus)：在寄主的角质层或表皮下，分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状或扁平状的结构。

其中夹杂有或没有刚毛。

分生孢子梗自薄而平展或厚而垫状的拟薄壁组织上面形成(D)。

孢梗束(synnema)：分生孢子梗的基部联合成束状，束丝顶端分开而且常具分枝，分生孢子着生在无数分枝的顶端。

此称孢梗束(C)。

第二节有性生殖和孢子类型真菌的有性生殖包括三个不同的时期:(1)质配(plasmogamy)：两个带核的原生质体相互融合为一个细胞;(2)核配(karygamy)：由质配带入同一个细胞内的二个核相结合。

在许多低等真菌中，核配差不多是在质配之后立即进行的。

但在高等真菌中，这两个过程是分开的，质配后形成一个包括两个不同性的细胞核的双核时期，这样的两个核一直要到生活史的晚期才融合。

其间，双核细胞分裂时所产生的姊妹核进入到两个子细胞中，而使双核状态从一个细胞传到另一个细胞;(3)减数分裂(meiosis)：双核细胞最终必将发生核的融合，而后发生减数分裂，使染色体数目减为单倍。

一、性的亲和性真菌性的表现有同宗配合(homothallic)和异宗配合(heterothallic)两种方式，同宗配合是自体可孕的，异宗配合是自体不孕的。

大多数真菌是雌雄同株的(hermaphroditic)，但并不是所有雌雄同株的真菌都是自交能育的(self-fertile)或者称为同宗配合，而大多数是异宗配合的，必须有两个具有亲和性的菌体才能形成有性孢子。

（一）同宗配合多数真菌是同宗配合的，同宗配合的真菌在单核孢子萌发的菌丝上即可完成其有性世代，无需引入另一核型。

在同宗配合过程中，单一的核型含有完成表达所需的全部遗传信息，也就是说同宗配合的交配因子存在于同一染色体上，因此，不需要经过两个菌丝的交配就能完成性的生活史，这是雌雄同体并且自身可孕的结合。

许多真菌在同一菌体上形成雄性和雌性的配子囊，这在鞭毛菌中是很普遍的，雄性和雌性配子囊发生在同一特化的菌丝分枝上。

在子囊菌中也有类似情况，在生殖菌丝上产生雄器和产囊器，当相邻的雌雄配子囊间发生质配，那么自体可孕，发生核配的两个核为姊妹核，这两个姊妹核是由孢子萌发形成菌丝的过程中经有丝分裂而来的。