2．换能作用 感受器将适宜刺激的能量转化为传入 神经上的神经冲动，称为感受器的换能作用，这 是感受器最本质的生理功能。
不同的感受器换能的原理不同，但一般都是先产生 一个局部的去极化型的感受器电位（receptor potential），当这个感受器电位增大到与该感受器 细胞相连的传入神经纤维的阈电位水平时，则爆 发动作电位，然后传向中枢。
第五节 神经系统的功能
一 神经系统的感觉功能 （一）概 述
什么是感觉？感觉是在中枢神经系统参与下，接受体
内外环境变化的刺激，产生的对客观事物的反映。
1910年，巴甫洛夫提出了分析器学说，认为感觉是感觉 器、传入神经和中枢协同作用产生的，它们构成了感 觉形成的分析器。 神经系统的感觉功能，是经由特异性投射系统和非特异
（2）头面部浅感觉的传导路 第一级神经元位于三叉神经半月神经节，周围突分布到 头面部的皮肤和粘膜，中枢突进入三叉神经核。 第二级神经元位于三叉神经核，发出神经形成三叉丘系， 到达丘脑外侧核。 第三级神经元位于丘脑外侧核，发出轴突经内囊，投射
到大脑皮质中央后回的感觉区。
躯干、四肢、 头面部的浅感
觉传入通路
感受器电位不具有“全或无”特性，其幅度随刺激 强度的增加而增大，在局部实现时间性总和和空 间性总和。
3. 编码作用 是指感受器在把刺激所包含的性质与强
度等信息也转移到了动作电位的序列之中，这就是 感受器的编码作用。 一般用感受器的编码（coding）作用解释这一现象的 产生原理。感觉神经纤维上传导的动作电位的频率
躯干和四肢 的深感觉传
入通路
（2）非意识性深感觉传导通路

提供肌肉长度和张力变化的感觉信息，引起反射性运动 调节，不会引起特定的主观感觉，叫非意识性深感觉。 非意识性深感觉与维持身体的姿势、调节平衡、协调机 体的精细运动有关。
非意识性深感觉的传导路径，除包含于上述意识性深感觉 传导通路外，还包括传向小脑的通路。
第一级神经元位于脊神经节，其周围突构成的感觉末梢形 成肌梭、腱器等感觉器，其中枢突经由脊神经后根进入 脊髓。 第二级神经元位于脊髓后角，其轴突入组成脊髓小脑束， 终止于小脑。
3 浅感觉和意识深感觉的异同
（1）共同点：① 都由三级神经元组成；② 第一级神经元 位于脊神经节；③ 第三级神经元位于丘脑外侧核；④ 都 投射到大脑皮质中央后回的躯体感觉区；⑤ 对躯体感觉 都是交叉支配的。 （2）不同点： ① 浅感觉传导路先交叉后上行，而深感觉 传导通路是先上行后交叉； ② 第二级神经元位置不同，
慢适应感受器 慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器、 痛觉感受器为代表，只要有刺激，不管刺激持续多长时间， 这些感受器总是发放冲动。
（二）特异性投射系统
所谓特异性投射系统，是指感觉冲动沿特定的传导通
路传送到大脑皮质的特定部位，产生特定感觉的传 导系统。
1 浅感觉
分布于皮肤和粘膜感受痛觉、温度觉和粗略触觉的 感觉器位于身体的表面，因此这些感觉通称为浅 感觉。
（1）躯干、四肢的浅感觉传导通路：
第一级神元位于脊神经节内，周围突末梢成为感觉器，
中枢突经由脊神经后根进入脊髓后角。 第二级神经元位于脊髓灰质后角，发出轴突越至对侧， 形成脊髓丘脑束，经延髓、脑桥、中脑，到达丘脑外 侧核。
第三级神经元位于丘脑外侧核，发出轴突经内囊，投射
到大脑皮质中央后回和旁中央小叶（3、1、2区）的 躯干、四肢感觉区。
2 深感觉
深感觉包括本体感觉和精细触觉。 本体感觉指位置觉、运动觉和振颤觉，感受肌肉、肌 腱、关节等深部结构所处的状态。 精细触觉指两点间距离和物体质地等，如物体的性状
及纹理等。
（1）意识性深感觉传导通路 第一级神经元位于脊神经节，其周围突构成的感觉末梢 形成肌梭、腱器等感觉器，其中枢突经由脊神经组成 薄束和楔束上行，到达延髓的薄束核和楔束核。 第二级神经元位于薄束核和楔束核，发出轴突交叉至对 侧，形成内侧丘系，经脑桥、中脑，到达丘脑外侧核。 第三级神经元位于丘脑外侧核，发出轴突组成丘脑皮质 束，经内囊投射到大脑皮质中央后回和旁中央小叶 （3、1、2区）的躯体感觉区。
前者位于脊髓后角，而后者位于脑干； ③ 感觉对象不同， 前者是浅感觉，而后者是深感觉。
（三）非特异性感觉传入通路
所谓非特异性感觉传入通路，是指特异性感觉传入通路的 第二级神经元的轴突，经过脊髓和脑干上行时，发出许 多侧支，分别与脑干网状结构中的神经元形成突触联系， 在网状结构内经多次交换神经元上行，到达丘脑的中央 中核等结构，由丘脑的这些核团再发出纤维呈弥散性地 投射到大脑皮层的广泛区域。
性投射系统，将感受信息投射到大脑皮质形成感觉。
感觉的生物学意义： 感觉是认识事物的开端； 感觉是对外界刺激发生反应的前提； 感觉机能与运动机能密不可分； 感觉机能与生理、心理的健全密不可分。
感受器的一般生理特征
1．适宜刺激 每种感受器都各有一种最容易被它感受 而引起兴奋的刺激，这种刺激叫该感受器的适宜刺 激（adequate stimulus）。 例如，视觉感受器对光的刺激非常敏感，光就是视觉 感受器的适宜刺激；听觉感受器对声波的刺激非常 敏感，声波就是听觉感受器的适应刺激。光不引起 听觉感受器的兴奋，同样的道理，声音不引起视觉 感受器的兴奋。
以及各个动作电位之间的间隔时间可能是不同的，
大脑皮层接受了这些序列不同的动作电位之后，能 够区分出这2种不同性质的刺激。
4．适应现象 当用一恒定强度的刺激持续地作用于感受器时，
感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低，这一现象称 为感受器的适应。不同的感受器发生适应的速度有很大的 差别，可分为： 快适应感受器 嗅觉感受器、触觉感受器是比较有代表性的 快适应感受器。
感觉信息经这条通路到达大脑皮层的过程中，失去了感觉 冲动原有的特异性，投射到大脑皮层的广泛区域，不形 成特定的感觉，但可维持大脑皮层的神经元处于兴奋状 态。
丘脑在感觉机能中的重要作用 鸟类以下，大脑皮层不发达，丘脑是感觉的高级中枢。
在哺乳动物，有了发达的大脑皮质，丘脑成为感觉 传导系统的神经元换元站，只有粗糙的感觉分析与 综合功能。 来自全身的各种感觉传导通路（除嗅觉外），都要在丘 脑更换神经元，然后传导到大脑皮质。