㈢、致死突变：能导致生物体死亡的 突变。若在杂合体就有致死效应，称为显 性致死；若在纯合体才有致死效应；称为 隐性致死，如植物的白花苗。
㈣、条件致死突变：是指在某些条件下 能成活，在另一些条件下是致死的突变。
如噬菌体的温度敏感型在30℃左右可成活，但 在42℃左右或低于30℃时是致死突变。
二、显性突变与隐性突变的表现
包括射线、射线和中子等粒子
辐射，还包括γ 射线和x射线等电磁
波辐射。中子的诱变效果最好。根据 辐射（照射）的方法，可分为外照射
和内照射。
外照射：即放射源与接受照射的 物体之间要保持一定的距离，让射线 从物体之外透入物体之内，在体内诱 发基因突变。x射线、γ 射线和中子 都适用于外照射。 内照射：即用浸泡或注射的方法，
禾本科部分物种的品种（族）子粒性的变异
遗传变异的性状
白色 红色 颜色 绿色(灰绿色) 黑色 紫色 圆形 形状 长形 玻璃质 品质 粉 质 蜡 质 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
黑 小 大 燕 黍 高 玉
水 冰
麦 麦 麦 麦 梁 米 稻 草 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
有害有利有时对人类需要与生物本身不一致。如 水稻的落粒性突变对生物有利，对人类有害；雄性不 育突变对生物有害，对人类却有利。
四、突变的平行性 亲缘关系相近的物种因遗传基础比较 近似，往往发生相似的基因突变，称突变 的平行性。如水稻有玻璃质、粉质、腊质 变异类型，而玉米、高粱、大麦等都有此 类变异。 根据以上原理，当了解到一个物种或 属内具有哪些变异类型，就能预见近缘其 他物种或属也同样存在相似的变异类型。
化学诱变剂的特点：
某些化学药物的诱变作用是有特异
性的，即一定性质的药物能够诱发一定
类型的变异。 化学诱变剂的种类 ： 烷化剂：甲基磺酸乙酯( EMS) 、硫酸 二乙酯(DES) 、乙烯亚胺(EI)、亚硝基乙 基脲(NEH)、亚硝基乙基脲烷(NEU)等。
碱基类似物：5-溴尿嘧啶(Bu)、
5-溴脱氧尿核苷(BudR)、2-氨基嘌呤 (Ap)等。前二者是胸腺嘧啶(T)的类
X射线
1
野生型
2
分生孢子
3
“2”与野交配
4 5
子囊壳 子囊孢子
判断是否 发生突变
6
完全培养基
7
基本培养基
8
9
10
11
基本培养基 完全培养基
8、基+维生素 9、基+氨基酸 12、基+硫胺素 判断发生 13、基+吡醇素 什么突变 14、基+泛酸 12 15、基+肌醇
13
14
15
第五节 基因突变的诱发
有在基本培养基加入某种物质（维生素、 氨基酸）后才能正常生长，也就是说， 突变型是某一营养物质的缺陷型。
如实验： 野生型：基本培养基 突变型(A)：基本培养基+精氨酸 突变型(C)：基本培养基+瓜氨酸 (精氨酸) 突变型(O)：基本培养基+鸟氨酸 (精+瓜)
根据以上实验，可以推论精氨酸的合成步 骤与基因的关系大致为： 基因O 基因C 基因A ↓ ↓ ↓ 酶Ⅰ 酶Ⅱ 酶Ⅲ ↓ ↓ ↓ 前体 →鸟氨酸 →瓜氨酸 → 精氨酸 →蛋白质
微突变可以积累 → 大的变化。 微突变中出现的有利突变 >大突 变。所以微突变对育种有利。
第四节 基因突变的检出
对于诱发的或自然的材料，怎样才知 道发生了突变？发生了什么突变？这就需 要对突变进行检出。 一、植物突变的检出 发现植物的变异体后，首先应将它与 原始亲本一起在相同的条件下种植观察，
如果变异体仍是变异，则为真实遗传。
基因突变是可逆的，可以A→a， 也可以a→A。 通常把A→a称为正突变， a→A 称为反突变。
正突变u
A
反突变v
a
正反突变的频率不一，一般正＞
反，即U＞V，原因是野生型基因内任 一位点（碱基对）的改变都是正突变，
但回复突变（反突变）只有已改变碱
基对重新恢复原来的状态才能发生， 即回复突变要求高度的特异性，其频
种表型。
表 型（血型） A B
基因型 IAIA 、IAi IB IB 、IBi
AB O
I A IB ii
父母血型与子女血型的关系
父母血型 A×A A×B A×O A×AB B×B B×O B×AB O×O O×AB AB×AB 子女可能血型 A、O A 、B、O、 AB A、 O A 、 B、 AB B、 O B、 O A 、B 、AB O A、 B A、 B、 AB 子女不可能血型 B 、 AB B 、 AB O A、 AB A、 AB O A、 B 、AB O 、 AB O
由此可以看出，从鸟 → 精的合成至少需 要A、C、O三个基因，其中任何一个基因发生 突变，精氨酸是不会合成的，这个实验证明了 基因与新陈代谢的关系。 比德尔等人1941年根据这个实验研究，阐 明基因是通过酶的作用来控制性状的，于是提 出“一个基因一个酶”的学说，把基因与性状 两者联系起来。
具体检出方法如下图所示：
显隐性突变鉴定：
让突变体与原始亲本杂交，观察F1 代、F2代的表现。如：
P
F1 F2
突变体(矮杆)×原始亲本(高杆) ↓ 高杆 ↓ 高杆、矮杆
（F1为高杆，说明是隐性突变，反之为显性突变）
二、红色面包霉突变的检出
野生型红色面包霉 可在基本培养基
（由水、无机盐、糖类、微量生物素等
组成）上生长，而突变型红色面包霉只
果蝇的眼色
白 化 变 异
长耳犬
植物形状 变异
荷花 变异
荷花 变异
荷花莲头变异
南瓜形状变异
不同颜色的金鱼草花朵
紫徽的三种花色
红花和白花
玉米
向日葵
株高变异
玉米叶色变异
花菜颜色变异
柑橘无籽变异
苹果果皮颜色变异
马铃 薯薯 块颜 色变 异
甘薯 薯块 颜色 变异
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突变体(或突变型)：因基因突变 而表现突变性状的细胞或个体。 基因突变率：突变个体数占观察 个体数的比值。
基因自发突变的频率很低，人工诱发可 大大提高突变率，如辐射可使突变率提高100 ~1000倍。
目前，经过诱变，果树上已有苹果、桃、 李、杏、葡萄、梅、樱桃、无花果、橄榄、 板栗、核桃、草莓、柑橘、香蕉等得到一些 具有抗性、或矮化、早熟、耐贮藏、少籽的 突变型。
一、物理因素诱变 包括各种电离辐射和非电离辐射。 ㈠、电离辐射诱变
柑橘种子：10000-15000R 苹果夏芽：2000-4000R
核桃种子：5000-7000R
葡萄花粉：500-3000R
葡萄休眠芽：2000-5000R
枣种子：3000-5000R
㈡、非电离辐射诱变
这里，非电离辐射即紫外线(uv)。
作用机理： 激发作用→基因分子链离析→配 对差错→基因突变 紫外线诱变只适用于微生物、配
代，而体细胞不能。 突变了的体细胞往往竞争不过周围正常细 胞，受到抑制或最终消失。所以要保留体细胞 突变，需将它从母体上及时分割下来加以无性 繁殖（如扦插、嫁接、组培等）。 果树上许多“芽变”就是体细胞突变的结 果。有不少新品种是通过芽变选育出来的，如 温州早桔就是源于温州蜜桔的芽变。 图 见下
苹 果 成 熟 期 变 异
三、突变的有害性和有利性 有害性：大多数突变对生物是有 害的，如感病突变、致死突变等。
绿株WW ↓白化突变 绿株Ww ↓ 1WW:2Ww: 1ww 3绿苗 : 1白苗(死亡)
有利性：有少数突变对生物是有利的，如 抗病突变、落粒性突变等。 中性突变：突变基 因控制一些次要性状， 突变的结果对生物的生 长发育无明显影响，如 水稻芒的有无等。
率自然比正突变低得多。
二、突变的多方向性和复等位基因 基因突变可以多方向发生： 如 A→a、A→a1、A→a2、 A→a3
…… 。
复等位基因：等位基因在两个以 上时称为复等位基因。 A、a1、a2、……an彼此组成一对等
位基因，它们全体组成复等位基因。
复等位基因不存在于二倍体生物的同一个
体中，而是出现在同一生物的不同个体之间。
辐照源 置于井 下水中 保存
基因突变率与被辐射物吸收的
能量成正比，而与放射源放出的能 量无关。即基因突变率与辐射剂量
成正比，而不受辐射强度影响。
辐射剂量：单位质量被照射的
物质所吸收的能量数值。其单位为：
伦琴（R）：是x和γ射线专用剂
量单位，表示1克空气在x或γ照射下
吸收了83尔格的能量。 此外，还有积分流量（中子的单
使放射源渗入生物体内，在体内放出
射线进行诱变。
和射线的穿透力很弱，故只能 用内照射。实际应用时，一般只用 射线。射线常用辐射源是P32和S35， 尤以P32使用较多。
电离辐射致变的机理： 辐射 → 原发电离 → 次级电离→ 基因分子结构改组 → 基因突变（染 色体畸变）
室外活体辐照圃