微生物的代谢调节机制
(1)调节基因(R.I.C )(Regulatory gene)
它能编码、调节(阻遏)蛋白,现发现有两种 调节蛋白:
1. 阴 性 ( 负 作 用 ) 调 节 蛋 白 ( Negatire-acting protein ) , 此 种 调 节 蛋 白 也 称 为 阻 遏 物 (Repressor)。
(一)诱导机制(操纵子转录)
1. 操纵子(元)Operen 所谓操纵子(元)是指结构上、功能上、协
同作用的相关基因组成的一个片段(区域)。操 纵子假说认为:编码一系列功能相关的酶的基因 在染色体中紧密排列在一起,且它们的表达与关 闭是通过同一控制点协同进行的。
每个操纵子(元)至少由4个基因(部分)组成。 (1)调节基因(R.I.C)(Regulatory gene) (2)操纵基因(Operator gene) (3)结构基因(Structural gene) (4)启动基因(Promoter gene)
2.正作用调节蛋白(Positire-acting-protein), 此种调节蛋白也称为激活因子(Actiration)。
(2)操纵基因(Operator gene)
是操纵子中一个成员,它能控制决定蛋 白质(酶)的氨基酸顺序的一整套结构基因 的转录,而操纵基因可受调节基因产生的阻 遏物所阻遏,许多情况下,单个操纵基因可 以控制一个或一个以上(多个)结构基因。
2. 膜蛋白(如酶、载体蛋白、电子传递链的成员 及其它蛋白质)的绝对数量及其活性的调节。
3. 跨膜的电化学梯度以及ATP、ADP、AMP体系 及无机(P)浓度对溶质输送的调节。
4. 细胞壁结构(特别是骨架结构)的部分破坏或 变形,间接影响到膜对溶质的通透性。
(二)细胞空间内存在的酶分子的数量及它 们活性的调节
2.终产物阻遏作用和弱化调节。 3.分解代谢物阻遏(如葡萄糖对β-半乳糖
苷酶的阻遏)。 4.转录后的调节。
一、诱导作用(酶合成的诱导作用)
是指培养基中某种基质与微生物接触而 增加(诱导)细胞中相应酶的合成速率。诱 导的生理作用是可以保证能量与氨基酸不浪 费,不把它们用于合成那些暂时无用的酶上, 只有在需要时细胞才迅速合成它们。
1. 微生物可改变生物合成代谢途径中的酶量,特 别是关键酶合成或降解的相对速率,进而调节代 谢流向。
2. 可改变酶的活性,特别是关键酶的活性(力) 来调节代谢速度。
3. 酶和底物的相对位置 限制酶与基质的有形接触(代谢途径的区域化)
二、真核微生物细胞的代谢调节部位
图 2—2 真核微生物细胞的代谢调节部位 1-可溶性营养物质或代谢产物的跨膜传送 2-代谢途径的酶的催化 3-核中进行的转录 4-细胞质中进行的翻译 5-细胞内溶质的跨膜传送
微生物的代谢调节机制
第一节 微生物细胞中代谢调节的 部位与举措
一、原核微生物细胞的代谢调节部位
图 2—1 原核微生物细胞的代谢调节部位(模式图) 1-可溶性营养物质或代谢产物的跨膜传送 2-代谢途径的酶催化作用 3-酶和载体蛋白的合成
(一)与细胞质膜密切相关的调节
1. 膜的脂质(磷脂及其它脂类)的分子结构,以 及环境条件(如离子强度、温度、pH等)对膜 脂质理化性质的影响。
4. 真核生物细胞中]
组蛋白 DNA +
非组蛋白
染色质
但大部分 DNA 处于非结合状态,不存在染色
组蛋白对 DNA 转录起着非常特异(专一
质结构。
性)性的抑制作用,而非组蛋白却能解除此
5. 原核生物除了重复的 rRNA 和 tRNA 种抑制。
基因和少数特异性短序(如启动子某些部分)
5. 真核生物 DNA 分子量庞大,mRNA
录,翻译系统组成一个大复合物(包括 RNA (前体 MRNA)然后通过剪切甲基化等加工,
转录到蛋白质合成全套因子)转录、翻译相 剩下部分连接起来成为成熟的 mRNA。
偶联,结构基因与 mRNA 是共线的。
3. 真核生物中功能相关的基因(称因基
3. 原核生物有关功能的基因连锁(彼此 簇)常距很远,甚至位于不同的染色体上,
控制,其基因调控比较简单。不同染色体数
2. 真核生物基因的转录在核,转录在胞
目为 1。
质中。基因在核内形成前体 mRNA 与胞质成
2. 没 有 膜 分 隔 , 原 核 生 物 基 因 转 录 熟的 mRNA 不共线。必须有穿核膜运输和加
MRNA 时,出现边转录,边翻译,其基因转 工过程。即先按 DNA 模板转录出初级转录物
紧挨着或部分分散)分布,组成多顺反子 其 mRNA 通常是单顺反子。尚未发现操纵子。
mRNA,整个系统处于一个启动区域的控制 除转录调控外,转录后的加工,和翻译后修
下,即以操纵子(元)进行转生物细胞中染色体常与染色体 外的遗传成分(质粒)共存,并同步各自复 制。细菌中有些蛋白质存在于折叠 DNA 中,
三、原核生物和真核生物在 基因表达上的重要区别
表 2—3 原核生物和真核生物在基因表达上的主要区别
原核生物
真核生物
1. 没有分化的细胞核和核膜,只有核样
1. DNA、RNA 染色体蛋白在细胞核中,
物质 60%以上 DNA、30%RNA、少量蛋白质 由核膜将核质和胞质分开,不同染色体数目
(1%)。其 DNA 不受 RNA 与蛋白质结合的 大于 1。
外,很少含重复序列,所以基因组 80%以上 的寿命比原核生物中要长的多。并且 DNA 有
都进行功能性表达。
相当一部分由若干核苷酸序列重复(几百乃
至几百万次)所组成,所以 DNAP 的相当大
一部碱基序列不翻译。
图 2-4 真核与原核细胞转录与翻译调控的特点比较
四、生物进化与代谢调节机制的出现
(1) 酶水平的调节 (2) 细胞水平的调节 (3) 激素水平的调节 (4) 神经水平的调节
表 2—4 生物进化与代谢调节机制的出现
神经水平的调节
激素水平的调节
动
细胞水平的调节
单细
植物
物
胞生
酶水平的调节
物
五、微生物细胞的代谢调节的主要举措
1. 酶合成的调节 2. 酶活性的调节 3. 能荷的调节 4.细胞膜透性的调节
第二节 酶合成的调节机制
酶合成调节机制主要有:
1.酶的诱导负向控制(如乳糖对β-半乳糖 苷酶)与正向控制。