现代真菌学第五讲
图 a b c
游动配子配合
同型配子结合(最低等) 异型配子结合(稍高等:形态相同,大小不等) 一动一静的异型配偶子结合 (再高等:能动的雄配子进入藏卵器使卵受精)
②配子囊接触(gametangial contact) 两性的配子囊相互接触但不融合,雄核从一孔或受精管移入雌性配子 囊。 原配子囊中的雌雄配子已经退化成核,但不能从囊中释放出来。核输送 完成后,雌配子囊(或藏卵器)发育,雄配子囊(或藏精器)最后消解。 雌雄配子囊可以同型,也可以异型。一般雌雄配子囊常常分化成有大小 和形状的区别,但不分化为具体的配子,配子核代替配子的作用。
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受精(精子配合)
⑤体细胞配合(菌体结合,somatogamy) 两菌丝结合或单细胞结合进行有性生殖。不产生特化的性器官或性器官 退化,营养细胞代替性器官的功能。 体细胞配合是在大多数担子菌和部分单细胞酵母中的生殖方式。
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体细胞配合
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菌丝结合
5. 有性孢子及其类型 有性孢子:两个性细胞结合后,通过细胞核融合而形成的孢 子。 有性孢子通常在性器官或性细胞完成有性生殖第三阶段减数 分裂之后,由新生的4个单倍体核的细胞产生。
②真菌的性亲和 ①单核孢子→萌发→可孕菌丝(鞭毛菌) a.同宗配合 ②担孢子→双核菌丝(同核菌丝→异核化→异核菌丝,又称次 (自身可孕) 级同宗配合)(担子菌) ③雄器+产囊器→质配→核配→可孕孢子(子囊菌) 只有自身可孕的真菌品种才能进行同宗配合。
一对等位基因的异宗配合(毛霉、根霉等属) b.异宗配合
3.性的亲合性 ①真菌的性状态 a.单性生殖(parthenogenesis):没有生殖器官而由营养细 胞代替性器官的作用。单性生殖从低等到高等真菌都有,是 真菌普遍存在的一种生殖方式。——最简单的有性生殖。 另有更高级的单性生殖是所谓性不分化(sexually undifferentiaed),具有性器官的功能,但没有形态上的雌 雄区别,也可列为单性生殖。 b.雌雄同体(两性同体,monoecious,hermaphroditic): 同一菌体上产生可亲和或不能亲和的雌雄不同的性器官。大 多数的真菌都是雌雄同体的,但不一定会亲和。
在较为高等的子囊菌中,子囊孢子的产生是由两个异型配子囊——雄 器(antheridium)和产囊体(ascogonium)相结合。在产囊体上长出许多丝状分枝 的产囊丝,产囊丝顶端细胞伸长和弯曲形成钩状体——产囊丝钩 (crozier),而后形成囊状的子囊母细胞,进一步发育成子囊。子囊内的两 性细胞核结合后分裂形成内生的8个或4个、2个单倍体子囊孢子。
接合孢子形成过程中,通常在许多对融合核中只有一个双倍体核存活, 经过减数分裂,成为四个单倍体的核。当接合孢子萌发时,四个单倍核中的 一个进入芽管,在减数分裂孢子囊中不断地借助有丝分裂而产生所有的单倍 体核。这一现象主要防止在同一孢子囊内的后代发生近亲繁殖。
接合的过程: a.菌丝相遇; b.各向对方生出短侧枝(即原配子囊); c.两个原配子囊接触,顶端膨大形成横隔,生成两个配子囊; d.两个配子囊间的隔膜消失,成为一个公共细胞进行质配、核配,最终成为双倍体 的接合孢子囊,内生接合孢子。
(自交不育)
多个等位基因的异宗配合 (仅存于担子菌中)
A1 A2:两极性多等位基因(银耳目) (一次交换产生两种交配型) A1 A2和B1 B2:四极性多等位基因(裂褶 菌)(一次交换产生四种交配型)
进行异宗配合的真菌,不管它是否为雌雄同体,每一菌体都是自身不孕 的。
4.性细胞的结合方式 游动配子结合planogametic copulation 配子囊接触gametangial contact 配子囊接合(交配)gametangial copulation 精子结合(受精)spermatization 体细胞配合(菌体结合)somatogamy
5种类型
①游动配子配合(游动配子结合,planogametic copulation) 两个配子相互结合,其中必有一个或两个是游动配子(能动的)。 游动配子配合的情形多发生在低等的水生真菌中。
同型配子结合:两者同型,游动(在最原始真菌,链枝霉属Catenaria) 3种情形 异型配子结合:形态相同,大小不等(较低等的种,如异水霉属Allomyces) 一动一静的异型配偶子结合:雌配子不动,雄配子进入藏卵器使卵受精 (再高等一些的种,如泰勒拟单毛菌Monoblepharella taylori)
配子(配偶子,gamete):在简单的有性生殖中结合起来的 两个性细胞称为配子。其中能动的配子叫游动配子 (planogamete);不能动的配子叫不动配子(aplanogamete); 两个配子的结合体称为合子(zygote)。合子可以成为一个新的 单细胞个体或发生菌丝。 配子囊(配偶囊,gametangium):真菌进行有性交配的性 器官。配子囊可以形成分化了的性细胞——配子,但有些真菌 配子囊内不形成具体配子,而由两个配子囊直接结合来形成有 性孢子。
c.雌雄异体(两性异体,dioecious):雄性和雌性为不同的菌 体,即一些菌体只产生雄性器官,而另一些菌体只产生雌性器 官,极少数为两性同体。 通常,雌雄异体菌的单个菌体不能单独进行自我有性生 殖,只能不同菌体的雌雄两者才能结合生殖。称为异宗配合 (heterothallic)方式;而雌雄同体的菌体既能异宗配合,也能 进行同宗配合(homothallic),即所谓自交能育。 不是所有雌雄同株真菌都自交能育,其中大部分仍以异宗 配合为主。即同株的雄性和雌性器官一般不亲和,而且不发生 质配。 总之:不具有两性异体的真菌,可能是同宗配合;具有两 性异体和同体的真菌,一般倾向于异宗配合。 (在鞭毛菌、子囊菌中,同宗配合占具优势;在担子菌中 则以异宗配合占优势。)
③子囊孢子(ascospore) 产生于子囊里面的孢子,通常是1~8个。(内生) 子囊孢子是子囊菌门真菌的有性孢子,子囊孢子产生于子囊之中成为子 囊菌的主要特征。 子囊孢子在大小、形状、颜色、囊壁的纹饰以及其它特征方面变化很 大,从几个μm ~100μm以上,圆形、椭圆、腊肠、砖壁形和丝状等,颜色 从无色至黑色,表面光滑或具刻纹、瘤状突起等,有单、双和多细胞。
三、真菌的有性繁殖及有性孢子 以性细胞和两个细胞核的结合为特征,通过配子融合和减 数分裂产生有性孢子,而产生新的个体的生殖方式。 1。有性繁殖的三个阶段 典型的有性生殖过程包含三个明显不同的阶段:
质配(plasmogamy) → 核配(karyogamy) → 减数分裂 (meiosis)
质配:两个不同性别(异性)的单核或多 核的原生质体在同一细胞内互相结合。 质配的特征是两个单倍体核被带到一个细 胞内,细胞质融合但核未融合,细胞同时存在 两个核,成为双核细胞,叫双核期, n + n 。 (双核细胞同样可以进行细胞分裂形成2 个双核子细胞,使未有核融合的双核状态保持 下去。)
在完整的有性循环三阶段中,但不同阶段在不同个体常具有某些特点, 这些特点包括:
① 低等真菌的质配过程和核配过程紧随相连,质配完 成后立即进行核配; ② 高等真菌具有双核期(dicaryophase),这为其它 生物所没有的现象。
藻状菌:双核阶段(双相阶段)多限于合子。 子囊菌:只有产囊丝(ascogenous hypha)是双核体,幼子囊阶段则转 入核配和减数分裂,成为单核阶段。 担子菌:担子菌的营养体基本上是双核的dicaryophytic,双核阶段在发 育循环中占主要地位,从次生菌丝体(secondary mycelium)开始,到子实 体阶段,均为双核,只在最后形成担子时经过核配和减数分裂,双核阶段才 结束,双核阶段较长至很长。
在形态上相互没有区别的两个配子囊和配子分别叫 做同型配子囊(isogametangia)和同型配子 (isogametes);而那些形态上不同的两个雌雄配子囊和 配子分别叫做异型配子囊(heterogametangia)和异型配 子(heterogametes)。 以上相应情况下的生殖,分别叫做同配生殖 (isogamy)和异配生殖(anisogamy)。 在异配生殖的情况下,异型配子的大小和形态差别 较大,而其中较小的能活动或不能活动,这种大小差别 的异配生殖又叫卵配生殖(oogamy)。雄配子囊叫做雄 器(antheridium),雌配子囊叫做藏卵器(oogonium)。
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配子囊接触
③配子囊接合(交配,gametangial copulation) 两个配子囊的原生质相融合形成合子。进一步发育可成休眠孢子。
a.雄配子囊的内容物通过壁上接触点小孔全部注入雌配子囊。 (雄性菌体依附雌性菌体并把全部内容物转入雌性菌体中。如根 生壶菌属Rhizophydium) 2种情形 b.两配子囊细胞融合为一。(两个配偶囊接触及接触壁溶化成一 个公共细胞,原生的两个原生质混合为一个合子,配子核相互 结合,结合所得的有性孢子为“结合孢子”。如接合菌的有性生 殖是典型。)
核配:由质配所带入同一细胞内的两 性核的结合。 核配的特征是同一细胞内形成一个双 倍体的合子的核。(是双倍体单核,染色 体数目加倍,2n,形成核融合。)
减数分裂:质配和核配完成后,继而发生 的染色体减半分裂(两次连续的细胞核分裂, 形成4个单细胞),使染色体数目重新减为单 倍。 在减数分裂时常常发生染色体的交换和遗 传重组现象,四个子细胞的遗传性状发生改 变,因此,有性生殖就可能发生遗传变异。 减数分裂的特征是双倍体合子重新产生4个 单倍体核(n)。
有性孢子
卵孢子oospore 接合孢子zygospore 子囊孢子ascospore 担孢子basidiospore
①卵孢子(oospore) 从卵球经过受精作用或孤雌生殖发育而成的有性孢子。 卵球(oosphere)是藏卵器中的原生质收缩小团,有一至数个,它们常常 在与雄器配合之前由藏卵器中的原生质收缩而成。 卵孢子一般是由两个异形配子囊结合(一大一小)后发育而成,小型的 一个即为雄器,大型的配子囊就称藏卵器。(注意与下面接合孢子比较) 卵孢子的形成是卵菌纲的有性孢子的代表。 在较高等的鞭毛菌中,藏卵器通常分化为两层。中部密集的原生质叫卵 质,即为卵球,外层叫卵周质。两个异形配子囊配合时,雄器的内容物(核 和质)通过授精管进入卵球与之配合,此后卵球生出外壁,发育成厚壁的、 双倍体的卵孢子。