《高级水生生物学》课程论文题目：维生素 C 在水产领域的研究进展姓名：文正勇院系：水产学院专业：水产养殖学年级： 2012级学号： 2012308110029授课教师：王春芳维生素C在水产领域的研究进展摘要: 维生素C是水产动物维持生理机能所必需的微量成分, 在部分水产动物体内可以合成, 近年来对其研究较多。
本文着重介绍维生素C 在水产动物在养殖过程中所发挥的生理作用及机制, 常见养殖品种所需维生素C的量及其缺乏症，及维生素C在饲料中的应用。
关键词: 维生素C 水产动物生理作用缺乏症研究进展Abstract：Vitamin C is a necessary trace components for aquatic animal to maintain physiological function, it can be compose in some Aquatic animal body, recent years have make a lot studies on it. This paper introduces the physiological function and mechanism and availability of vitamin Cto aquatic animal in the breeding process emphatically, the quantity demanded of vitamin C with commen varieties breeding and its deficiency disease. Last to introduce the application of Vitamin C of feed.Keyword: Vitamin C aquatic animal physiological function deficiency disease research progress维生素C是一种水溶性维生素,因其对坏血病有防治作用, 故又名左旋抗坏血酸。
大多数哺乳动物和禽类都能利用D- 葡萄糖合成足够数量的Vc,而大多数鱼虾缺乏古洛糖酸内酯氧化酶, 不具备合成Vc 的能力。
自1965 年Kitamura 等首次通过实验证实水产动物的正常生长需要摄入Vc 之后[1][2],人们从营养、抗病、抗应激及繁殖等方面对水产动物进行了大量的研究。
本文就Vc在水产动物上的研究作一综述。
1 水产动物Vc的合成能力为了了解水产动物体内Vc的合成能力,日本学者池田等人在鲤鱼和狮鱼体内注射D-葡萄糖-1-14C和D-葡萄糖醛酸内酯-6-14C,经一段时间后,测定其内脏Vc含量,结果表明:鲤和鱼师鱼能用上述糖为原料合成Vc,但合成能力非常低,只有老鼠内脏含量的1/7。
大量的研究证明:在动物体内L-古洛糖酸内酯氧化酶是决定动物能否合成Vc的决定性酶。
水产动物体内是否存在L-古洛糖酸内酯氧化酶是判定动物能否合成Vc的关键[3]。
在湖鲟(Acipenserful-vescens)[4]、蓝色罗非鱼(Oreochromis aureas)[5]、金鱼[6,7]、淡水黄貂鱼(Potamotrygon sp.C)、南美肺鱼(Lepidosiren paradoxa)[3]体内发现存在L-古糖酸内酯氧化酶活性,并能够合成Vc。
Yamamoto等[6]和Thamase等[7]报道:鲤鱼合成Vc的场所为肝脏和肾脏,湖鲟[4]、淡水黄貂鱼、南美肺鱼[3]Vc的合成场所主要在后肾,而相当一部分水产动物则不能在体内合成Vc[1-3,8,9]。
其原因可能是L-古洛糖酸内酯氧化酶基因缺损所致[9,10]。
2Vc的生理作用及机制Vc 是鱼和虾类所必需的营养成分之一，与激素合成、矿物质吸收、新陈代谢有密切关系，并且能够增强机体免疫力、预防坏血病、保护微血管、促进伤口愈合。
Vc 在甲壳生长及蛋白质代谢中也起重要的作用。
2.1 参与体内的氧化还原反应Vc 可脱氢成为脱氢抗坏血酸，在鱼体内脱氢抗坏血酸很容易被-SH 基还原成还原型L-抗坏血酸自成一个氧化还原体系。
Kanagu[11]等试验表明，Vc 缺乏将导致新陈代谢紊乱。
2.2 免疫增强作用Vc 能增强水产动物的免疫机能提高抗病力。
其机制是Vc 对白细胞吞噬活性、抗体合成等都有激活作用。
艾庆辉等[12]研究表明，Vc 在一定范围内对体液免疫具有促进作用，但是过量或不足都将引起抑制作用。
Vc 还能提高水产动物的抗应激能力。
2.3 参与细胞间质的形成Vc 是脯氨酸羟基化酶的辅酶，有利于脯氨酸羟基化酶形成羟脯氨酸。
由于羟脯氮酸是胶原蛋白中含量较多的成分，因此Vc可促进胶原蛋白的合成，有助于促进胶原组织如骨、结缔组织、软骨、壳等细胞间质的形成。
Soliman 等[13]的研究证明，当鱼虾摄人Vc不足时，胶原蛋白的合成减少，引起毛细血管脆性增加，通透性增大，皮下、肌肉、胃肠黏膜出血，表现出坏血病症状。
2.4 对水产动物的繁育性能的作用目前Vc影响鱼虾繁殖力的作用机制尚不是很清楚。
可能是在卵生成过程中或胚胎形成过程中由亲体传递给后代然后随着胶原的形成而消耗掉。
2.5 解毒作用大剂量的Vc 可缓解铅、砷、铜、苯及某些细菌毒素进人体内造成毒害。
其原理是Vc 是强还原剂。
能将体内的氧化型谷胱甘肽转变为还原型谷胱甘肽，还原型谷胱甘肽与重金属离子结合而排出体外，保护了体内活性琉基而解毒。
2.6 参加体内其他代谢反应Vc 参与叶酸转变为四氢叶酸、酪氨酸代谢过程及肾上腺皮质激素合成过程。
Vc 是维持体内许多羟化酶活性所必需的，并且参与脯氨酸、苯丙氨酸和赖氨酸等的羟基化反应。
此外，Vc 还能促进肠道内铁的吸收。
Vc 在消化道内能还原高价铁（Fe3+）为低价铁（Fe2+），维持其还原状态，促进肠道对铁的吸收和铁在鱼体内的转运和利用。
Vc还能与VE、Se 等营养成分协同作用，减轻水产动物体脂的过氧化作用。
3水产动物Vc的缺乏症一些水产动物因体内不能合成Vc,对Vc缺乏表现出明显的缺乏症。
Vc缺乏,虹鳟[14]出现食欲降低、采食量下降,同时引起斑点叉尾鱼回[15]、大西洋鲑[16]、幼草虾[17,18]、星丽鱼[19]生长受阻、饵料利用率下降;Vc缺乏导致乌鳢[20]疾病抵抗力下降,鲤鱼[10]、青甘鱼师[21]抗应激反应能力下降,斑点叉尾鱼回[22]、硬头鳟[14]、幼草虾[17]死亡率增加;Vc缺乏也引起幼海鲈[21]、斑点叉尾鱼回[15]、星丽鱼[23]、大西洋鲑[16]脊柱弯曲,硬头鳟(Sparus aurataL.)[14]、星丽鱼(Oscar Astrono-tus)[23]、大西洋鲑[16]内出血,鲤鱼[1,9,10]、幼海鲈[22]、红拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)[19]、大西洋鲑[16]皮肤糜烂等。
Vc缺乏也引起机体组织发生病理改变。
表现为硬头鳟[14]、幼海鲈[22]肾肿大变形,对虾外骨骼下的结缔组织以及头胸甲、鳃、腹部和消化道上皮出现黑斑[24],硬头鳟[14]血管损害,幼海鲈[22]、星丽鱼[19]鳃上皮细胞外层畸形、星丽鱼肌纤维萎缩、谷胶原含量明显下降[19],幼海鲈线粒体融解等病理变化[22]。
组织抗坏血酸含量能够反应水产动物抗坏血酸营养状况,Vc缺乏引起一些组织Vc含量极显著下降。
肝脏的抗坏血酸含量在26μg/g以下引起斑点叉尾鱼回Vc缺乏[15]。
当肝脏[25]和肾脏[2]抗坏血酸含量低于20μg/g时,鲑科鱼类出现Vc缺乏症。
乌鳢的Vc缺乏症出现时肾脏Vc含量可高达100μg/g[26]。
因此,肝、肾等组织中的Vc含量可以作为Vc缺乏的标识指标。
4 Vc对水产动物必需的性4.1Vc是维持正常环境适应能力的必需物质添加Vc能够增强鱼类的应激能力[27],提高隆颈巨额鲷[28]、中国对虾[29]对缺氧的耐受力和青甘鱼师[21]对露空的耐受力以及减轻鲤鱼[30]的应激损伤。
4.2Vc是维持水产动物免疫力和抗病力的必需营养物质添加Vc能够增强斑点叉尾鱼回[31]和虹鳟[32]的免疫力,提高中国对虾[29]体内细胞对病菌的吞噬能力。
4.3Vc是维持水产动物正常繁殖能力的必需营养物质Vc能够促进性腺和胚胎的发育[33],提高虹鳟[33,34]精子的数量和活动性、卵的受精率和胚胎存活率。
Vc缺乏将引起性腺发育受阻和卵的孵化率下降[35]。
5 水产动物Vc的需要量Vc是一些水产动物维持正常生长的必需营养物质。
研究水产动物Vc需要量通常是根据生长试验结果进行回归分析。
近30年,已确定了虹鳟[25]、大西洋鲑[36]、斑点叉尾鱼回[15]、罗非鱼[37]、红拟石首鱼[22]、星丽鱼[19]、条纹石鱼旨[38]、幼罗氏沼虾[39]、幼草虾[18]、幼对虾[40]、草鱼[41]和异育银鲫[42]Vc的需要量(见表1所示)。
从表1可知:水产动物Vc的需要量存在着很大差异,引起差异的主要原因在于以下几个方面:第一,水产动物种类。
从表1看出,不同的品种,如虹鳟、斑点叉尾鱼回、幼罗氏沼虾、异育银鲫、草鱼、幼对虾Vc需要较高,大西洋鲑、罗非鱼、红拟石首鱼、星丽鱼、条纹石鱼旨、幼草虾需要量较低,可能是不同品种的水产动物Vc合成能力有差异所致。
表1 水产动物Vc的需要量动物需要量(mg/kg)资料来源不出现缺乏症最佳生长组织含量虹鳟20 100 Sato等,1978;佐滕守等,1982大西洋鲑10~20Sandnes,1992斑点叉尾鱼回25 200 300 Lim和Lovell, 1978; Murai 等,1978;Durve 和Lovell,1982罗非鱼50 Soliman等,1986红拟石首鱼15 Aguirre和Gatlin,1999星丽鱼25 Fracalossi 等,1998条纹石鱼旨22Sealey和Gatlin,1999幼罗氏沼虾104 D’Abramo,1994幼草虾26.7 40.8(肝胰)Hsu和Shiau,1998幼对虾209220(肝)210(酮体)Chen和Chang,1994异育银鲫200(肝)王道尊等,1996 草鱼600(肝) 胡志洲等,1988 第二,生长发育阶段。
不同的生长发育阶段,对Vc的需要量不同,幼龄阶段需要量往往较高。
He[43]研究了同一生长阶段的虾幼苗的Vc需求量,发现重0.1 g的虾Vc需要量为120mg/kg 饵料,而0.5 g的虾需要量仅为41 mg/kg饵料,需要量随个体的增大而减少。
这也可能是不同阶段Vc合成能力和生长强度不一样所致。
第三,特殊的生理阶段,如繁殖将增加Vc的需要量。
摄食Vc缺乏饵料的虹鳟繁殖能力下降[44],添加Vc能够促进性腺的发育[45]、提高卵的受精卵和胚胎孵化率[46]。