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鱼类性别异形和性别决定因素分析
中国 18目52科294属1050种,纯淡水鱼967种,洄游性鱼15种,河口性鱼
68种。其中约500种为特有品种,69种处于濒危状态,种类最多的为 鲤形目,约占一半。
我国淡水鱼资源的分布大致情况是:长江水系约300种;珠江水系约
有294种;黄河水系约有140种;其次,黑龙江、钱塘江、闽江等水系 各有鱼类约100种,台湾省和海南省约70种。
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依据其生殖对策的不同,鱼类可分为单性鱼类、雌雄同体鱼类和雌
雄异体鱼类。
绝大多数鱼类表现为雌雄异体,雌雄同体现象也较常见,已在黄鳝、
鲷和石斑鱼等鱼类中有报道。
在雌雄异体的虹鳟中,也有研究发现在其性别决定的关键时期,性
类固醇激素水平的改变可导致兼性个体产生,并由其形成的精子和卵 子自我受精产生YY雄鱼(Chevassus et al,1988) 另外,在发育的早期,某些外部、内部因素,如水温、光照以及激素、 代谢物等都可能通过某种途径改变机体的新陈代谢,特别是改变与性 别决定有关的某些生理生化过程,从而影响鱼类的性别分化,使鱼类 性别决定机制益显复杂化 。
迄今,TSDⅡ存在于所有的爬行类(鳄类、龟鳖类和蜥蜴类),TSDⅠa型只
存在于龟鳖类中,而Ⅰb型决定模式存在于楔齿蜥、蜥蜴和鳄类中
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除以上因素外,盐度、光照
、水质、pH 值和食物丰度亦可能影响 鱼类性别分化和性别决定, 但均未形成系统研究 , 其作用机理尚属 未知。利用这些因素进行鱼类性别控制,现仍未见报道。
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剑尾鱼的性染色体类型及性别比例
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鱼类性别分化的可塑性
在黄颡鱼、青鳉和鲤鱼等大部分雌雄异体鱼类中,性腺的发育过程是从未 分化的原始状态发育分化成卵巢或者精巢;而在斑马鱼和欧洲鳗等少数鱼 类中,未分化的性腺首先发育成卵巢样状态,到稚鱼期,约1/2的个体其 性腺的卵巢样组织退化并最终发育成正常的精巢。
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爬行类后代性别:
分为基因决定型(GSD)和温度决定型(TSD)。依据不同孵化温度下所产生
的后代性比,TSD分为3种模式: ①低温产生雄性后代,高温产生雌性后代的MF模式,即Ⅰa型; ②低温产生雌性后代,高温产生雄性后代的FM模式,即Ⅰb型; ③高温和低温均产生雌性后代,中间温度产生雄性后代的FMF模式,即Ⅱ型。
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XX/XY 性别决定系统鱼类的性别决定和性腺(精巢或卵巢)分化的示意图 (梅洁,2014) 20
鱼类性别决定基因与机制假说
• 性别决定基因主要是指在未分化性腺中早期瞬时表达的基 因,由于其表达并行使其功能,它指导具有双向性潜能的 性腺发育成精巢或是卵巢。 • Sry基因是在脊椎动物中最早发现的雄性性别决定基因,其 定位于哺乳动物Y染色体上并决定精巢发育。 • 鱼类中首次鉴定到的性别决定基因是日本青鳉Y染色体连锁 的Dmy/Dmrt1bY基因。 一般认为,鱼类未分化的性腺最初具有向精巢或卵巢发育的双向 潜能,性别决定的“总开关”通过性别决定基因起始后,一类 保守的性别决定和分化的遗传网络随之激活
在绝大部分鱼类中,无论是否有性别决定基因,性类固醇浓度能够使之发 生性反转,从而导致遗传型和生理型不一致。
温度是影响鱼类性别分化的主要环境因素。对于大部分温度敏感性鱼类, 雄性后代的比例会随着温度升高增加,低温则诱导卵巢的发育。
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温度对不同鱼 类性比的影响 16
鱼 类 TSD 模 式 示 意 图 ( Str ǜ ssmann Pati ńo, 1999)
Coris gaimard,隆头鱼科,露珠盔鱼。
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• (2)雌、雄异形 少数种类雌雄鱼大小差别很大,如一种康吉鳗 的雌鱼重可达90 kg余,而雄鱼却不超过1.5 kg。
有些鱼类的雌、雄尿殖开 孔结构不同
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(3)珠星 有一些鱼,到生殖季节,雄鱼身上的个别部位(如鳃盖、 鳍条、吻部、头背部等)出现的白色坚硬的锥状突起,又称追星,是 表皮细胞特别肥厚和角质化的结果。这在鲤科鱼类中较常见。一般认 为珠星可使雌、雄亲鱼在产卵排精时起兴奋和刺激的作用。
一些作者证实,在某些鱼类,存在着“社会控制”现象,例如,占
支配地位的个体消失等,已在多种鱼类中发现这种现象。欧洲红海中 的1种红鲷鱼,由20多条构成1个群体,其中只有1条雄鱼。如果雄鱼 死去,则雌鱼中活动能力最强的1条的卵巢变小并消失,雄性性腺开 始发育,最后变成雄鱼。 即种群内某些个体可以通过其行为控制其它个体的性别分化,同时提 出了去抑制机制和刺激机制以解释这种现象 ,但从生理学角度看, 这种“社会控制”并无多少实质性内容。
3、鱼类性别决定的遗传基础
鱼类性别决定系统的多样性
在硬骨鱼类中,性别决定一般是由遗传因素(遗传性别决定)和环境
因素(环境性别决定)共同作用的结果,且这种作用是一个可塑性过程。
研究表明,对于许多具备遗传性别决定的鱼类来说,环境如温度等
因素也有可能在温度耐受阀值的边缘地带压倒遗传性别决定的作用。
• 鱼类在动物系统进化中处于承前启后的地位,,其物种数量在已 知的脊椎动物中占了 1/2 以上, 其性别类型和表现形式格外丰 富多彩。 • 在鱼类中, 自刘建康先生 1944 年首次报道黄鳝存在雌雄同体 和性反转现象并由此打开鱼类性别机制研究之门。
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1、鱼类生殖对策的多样性
全球鱼类约33200
种,淡水约10700种()。作为 较原始的脊椎动物, 为了适应所栖居水环境的变化, 鱼类的生殖对策 呈现出丰富的特殊性和多样性。
性别连锁位点和性染色体连锁标记的鉴定
近5年来,中国学者已成功培育出黄颡鱼“全雄1号”、全 雌牙鲆“北鲆1号”、全雌牙鲆“北鲆2号”和罗非鱼“鹭 雄1号”等单性水产新品种
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鱼类性别控制育种的生物技术路线
通过雌核生殖、甲基睾丸酮(MT)处理和X染色体特异标记(XSM)与Y染 色体特异标记(YSM)遗传鉴定大规模生产全雌鱼的集成技术路线示意图 24
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由现有的各方面资料来看,一般认为鱼类性别的性染色体决定类型
主要有5种: (1)XX/XY型,雌性同配、雄性异配型,这是一种最为常见的性染色 体决定类型。如胡鲇、尼罗罗非鱼、青鳉等。 (2)ZW/ZZ型,雌性异配、雄性同配型,具有此种类型性染色体的鱼 类如大鳞副泥鳅、半滑舌鳎。研究发现大多数鱼类的性染色体属于前 两种类型。 (3)某些种类一个性别少1条性染色体,如XX/XO为雄性配子异配 型;ZO/ZZ型为雌性配子异配型。 ( 4 ) 复 性 染 色 体 型 , 如 XX/XY1Y2 , X1X2X1X2/X1X2Y , X1X2X1X2/X1X2X1, ZZ/ZW1W2,花鳅等属于此类。 (5)常染色体型,如斑马鱼、马拉维湖丽科鱼、欧洲鲈鱼。这种是 以现有技术手段未能发现任何异型性染色体,其性别决定可能主要由 位于不同染色体上的多个基因共同决定。
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四大家鱼的雌雄鉴别
1、在生殖季节其实还是主要依据第一第二性征来判断,比如成熟的
雌鱼腹部明显比雄鱼膨大,雌鱼泄殖孔稍突出、红润,而雄鱼腹部小, 轻压可挤出白色的精液。 此外,生殖季节青鱼、草鱼大多数雄性胸鳍内侧及鳃盖上会出现追 星。
2、在非生殖季节,主要依据胸鳍的形状和长短来鉴别雌雄,一般而
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2、鱼类性别异形
性别异形广泛意义上指同一物种雄性和雌性个体之间的差异。鱼类的 性别异形既包括个体大小异形、形态异形和颜色异形,又包括已生理 和行为等差异。
性别异形在整个动物界中普遍存在,但人们对其产生机制的了解还极 为有限。大量研究表明,脊椎动物的性别异形主要是进化过程中的遗 传选择造成的。
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雌雄个体间存在大小异形的已知鱼类物种 7
鱼类性别异形和性别决定因素分析
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目 录
1.鱼类生殖对策的多样性 2.鱼类性别异形 3.鱼类性别决定的遗传基础 4.鱼类性别控制生物技术及其在育种上的应用
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背景
性别一直是生命科学研究的重大命题之一。大多数脊椎动物为雌 雄异体,且在形态和生理上表现出显著的雌雄两性性别差异,也 正是这些性别差异使生命变得复杂而精彩。
言雄鱼的胸鳍狭长,而雌鱼的胸鳍相对较短而且呈扇形。 另外,大多数雄鱼抚摸胸鳍鳍条会有粗糙割手的感觉,而雌鱼就相对 光滑很多。(粗糙割手青鱼、草鱼是因为追星(胸鳍内侧),而鲢鱼 是因为第一鳍条上明显地生有一排骨质的细小栉齿(胸鳍前几条内 侧),鳙鱼是由于胸鳍在前面几根鳍条上缘各生有向后倾斜的刀刃状 突起(外侧)。 30
鱼如何区分性别
鱼类雌雄区别大多与其繁殖活动有关,每种鱼有些不一样的区别,但 也还是有一些共性可循,大体可以从第一性征和第二性征来辨别。
第一性征
如雌鱼具卵巢,雄鱼具精巢,板鳃类雄鱼具鳍脚、鳉类雄鱼具有交
配器、鳑鲏类雌鱼有产卵管等。
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第二性征
• (1)颜色差异 很多鱼雌雄体色不同,但大多是繁殖期时颜色异 常艳丽,繁殖期间一过,颜色恢复正常,而且一般雄性比较明显 。我们一般称其为婚姻色。
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国内用细胞学手段发现性染色体的鱼类
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草鱼染色体组型图(刘凌云,1980)
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鲤鱼染色体组型(昝瑞光,1980)
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少数鱼类具有复杂的性别决定系统,如剑尾鱼中存在3个 性染色体W,X,Y。此物种的雌性个体的性染色体类型 为WY、WX或XX,雄性个体的性染色体类型为XY或YY。
• 有时在同种鱼类的不同品系或种群中,性别决定位点也 有异变,会存在超过2种类型的性别决定系统,这种情况 可能是由常染色体和现有性染色体之间的重组或融合形 成新的性染色体等原因造成的。 如:食蚊鱼有两个亚种,其中Gambusiaaffinisaffinis具 有明显的异形ZZ/ZW染色体,而G.affinusholbrooki则没 有。
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结论
鱼类性别决定类型和性别决定方式因种而异,因而性别决定的分子机制 也表现为复杂多样。 同时,进化上的原始性导致鱼类性别可塑性强,性别分化通路下游基因 或一些常染色体基因突变,以及外界环境因子的变化都可以导致完全的 性逆转。 因此,对鱼类性别决定和分化分子机制尚未形成统一,还有许多问题有 待解决。