n 蛋白质的修饰与加工
Ø 包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等， 其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成 的蛋白质最终被糖基化。
©糖基化的作用：
ª 使蛋白质能够抵抗消化酶的作用； ª 赋予蛋白质传导信号的功能； ª 某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。 ª 在进化上，寡糖链具有一定的刚性，从而限制了其它大分子接近细
胞表面的膜蛋白，这就可能使真核细胞的祖先具有一个保护性的外 被，同时又不象细胞壁那样限制细胞的形状与运动。
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
Ø 内质网上进行N-连接 的糖基化。
©N-连接的糖基化（Nlinked glycosylation）：与 天冬酰胺残基的NH2连 接，糖为N-乙酰葡糖 胺。
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
•光面内质网的功能
贮Ca2+功能：
➢ 肌质网(sarcoplasmic reticullum)是肌细胞内特化 的光面内质网, 是贮存Ca2+的细胞器。
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
•粗面内质网的功能
n 蛋白质的合成
Ø 向细胞外分泌的蛋白质 Ø 膜的整合蛋白质 Ø 细胞器中可溶性驻留蛋
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
第二节 细胞内膜系统及其功能
n 内质网 n 高尔基体 n 溶酶体
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
•一、内质网
K. R. Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维 细胞，因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构， 故名内质网（endoplasmic reticulum，ER）。
n 脂质与类固醇激素的合成
Ø 几乎全部的膜脂都由内质网来合成，如磷脂（磷脂酰 胆碱）、胆固醇
Ø 将胆固醇氧化、还原、水解, 转变成各种类固醇激素。 Ø 合成：磷脂合成酶是ER膜整合蛋白， 活性位点朝向
cytosol，因而磷脂的合成都是在内质网的胞质溶胶面 进行(see next)。在光面内质网上合成的磷脂先作为 内质网膜的构成部分，然后再转运给其他的膜。
白质（soluble proteins that reside within compartments of the endomembrane system ）
•Translocation of soluble proteins across ER
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
•粗面内质网的功能
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
光面内质网的功能
n 脂质的合成
Ø 转位：在内质网上合成的磷脂几分钟之后就由胞质溶 胶面转向膜的另一面，即内质网腔面, 磷脂的转位是 由内质网膜中磷脂转位蛋白(phospholipid translocator)或称翻转酶（flippase）帮助的。
Ø 转运: 内质网中的磷脂向其它膜的转运有两种方式： ©出芽( budding)：ER→GC、Ly、PM ©磷脂转换蛋白(phospholipid exchange proteins, PEP）：磷脂分子+PEP→细胞质基质→靶膜（线粒体、 过氧化物酶体的膜）(see next)
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
高尔基体（Golgi body），也称 高尔基器(Golgi apparatus)或 高尔基复合体(Golgi complex)
最 早 发 现 于 1855 年 ，1889 年 ， Golgi用银染法，在猫头鹰的神 经细胞内观察到了清晰的结构， 因此定名为高尔基体。20世纪50 年代以后才正确认识它的存在和 结构。1909年诺贝尔奖。
n 成分：主要含有与中间代谢有关的数千种酶类，与 维持细胞形态和细胞内物质运输有关的细胞质骨架。 Ø 水和无机离子（K、Na、Mg、Ca、Cl) Ø 脂、糖、氨基酸、核苷酸及其衍生物 Ø 蛋白质、脂蛋白、多糖、RNA Ø 糖原等一些处于贮存状态的重要化合物
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
从系统发生来看内 • 膜系统起源于质膜 的内陷和内共生
从个体发生来看新 细胞的内膜系统来 源于原有内膜系统 的分裂，具有核外 • 遗传的特性。
Endosymbiosis
Evolution of Nuclear Membrane and ER
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
n 真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细 胞器以外的胶状物质，称细胞质基质 （cytoplasmic matrix or cytomatrix）。
Ø 完整的封闭体系将其上合成的物质与细胞基质中合 成的物质分隔开，利于它们的加工和运输，
n 组成：内质网是膜囊结构，所以构成内质网的主 要化学成份是蛋白质和脂。
Ø 葡萄糖-6-磷酸酶，普遍存在于内质网，被认为是 标志酶
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
n 微粒体(microsome) ：内质网的一种特化类型 Ø 在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的 内质网自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结 构。 Ø 在体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基 化和脂类合成等内质网的基本功能。
1、形态和组成
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
n CGN
Ø 最内侧称高尔基体顺面 网络结构（cis Golgi network，CGN），呈相 互连接的管网结构 （interconnected network of tubules）, 是高尔基体的入口区域。
1、形态和组成
•Diagram of Golgi body. Vesicles arrive at the cis face and leave from trans face. The internal compartment of each membrane sac is called a “cisterna” (pl. cisternae).
© 无核糖体附着
Ø 光面内质网往往作为出芽 的位点, 将内质网上合成的 蛋白质或脂类转运到高尔 基体。
1、分类
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
2、结构和组成
n 形态结构 Ø ER 由封闭的膜系统及其形成的腔构成的相互 沟通的网状结构。它从核膜延伸至细胞质中， 靠近细胞质内侧。（next） Ø ER 是真核细胞中最大的细胞器 Ø ER的膜占细胞膜系统的一半 Ø 所包围的体积占细胞总体积的10%
n 细胞质基质的功能
Ø 完成各种中间代谢过程
© 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等
Ø 与细胞质骨架相关的功能
© 维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等
Ø 蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解
© 蛋白质的修饰
© © 降解变性和错误折叠的蛋白质 © 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
n 根据是否附有核糖体：
Ø 粗面内质网（糙面内质网， routh endoplasmic reticulum, rER)
© 有核糖体附着
Ø 光面内质网（滑面内质网， smooth endoplasmic reticulum, sER)
© 从蛋白质含量看, 高尔基复合体高于内质网和质膜（分 别为20%和40%）。 从总磷脂看, 高尔基体介于内质网和 质膜之间。
Ø 标志酶为糖基转移酶。 Ø 还有磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白
激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
功能区隔： ➢CGN ➢Medial Golgi ➢TGN
•粗面内质网的功能
•Protein glycosylation in RER
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
•粗面内质网的功能
n 新生多肽的折叠与装配
Ø 二硫键异构酶（protein disulfide isomerase，PDI：ER 驻留蛋白）催化新合成的蛋白形成和改组二硫键，形成正 确的折叠状态。
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
n 本章内容
Ø 第一节 细胞质基质的涵义与功能 Ø 第二节 细胞内膜系统及其功能 Ø 第三节 细胞内蛋白质的分选与膜泡运输
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
第一节 细胞质基质
n 也被称为：细胞液(cell sap)，透明质(hyaloplasm)， 胞质溶胶(cytosol)
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
The synthesis of phosphatidylcholine. This phospholipid is synthesized from fatty acyl-coenzyme A (fatty acyl CoA), glycerol 3-phosphate, and cytidinebisphosphocholine (CDP-choline)
第5章真核细胞内膜系统 蛋白质分选与膜泡运输
2020/11/26
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
n 真核细胞在进化上一个显 著特点就是出现了细胞内 的区隔（intracellular compartment），细胞质被分 隔成不同的由膜包裹的区 室，即被膜细胞器 （ Membrane Bound Organelles ）。
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
光面内质网的功能：
➢ 脂类合成 ➢ 类固醇激素的合成 ➢ 脱毒作用 ➢ 糖原分解释放葡萄糖 ➢ 调节钙功能
3、内质网的功能
粗面内质网的功能：
➢ 蛋白质合成 ➢ 蛋白质的修饰和加工 ➢ 新生肽链的折叠和装配
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输
光面内质网的功能
光面内质网的功能
第5章真核细胞内膜系统蛋白质分选 与膜泡运输