1998年，美国洛克菲勒大学Roderick MacKinnon(麦金农)用X射线晶体成像技术拍 摄到了链霉菌的钾离子通道的立体结构，了解 了其对离子的选择性和开关机制。
获2003年Nobel化学奖
三、物质穿膜运输的类型 被动运输（passive transport） 顺浓度梯度、不耗能
主动运输（active transport） 逆浓度梯度、耗能、需载体蛋白帮助。
水解酶
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（2)陷窝蛋白介导的胞饮作用
陷窝由质膜脂筏区（质膜上富含胆固醇和鞘磷 脂的微结构域）内陷形成，主要结构蛋白是 陷窝蛋白（caveolin）。陷窝最后也有长颈 被掐下来形成小泡，进行穿胞运输。
二、外排作用（exocytosis）
与内吞作用相反，细胞内某些物质由 膜包围成小泡从细胞内逐步移到质膜 下方，小泡膜与质膜融合，把物质排 到细胞外的过程。
形成吞噬体（phagosome）
过程：吸附+吞进
颗粒物质吸附于细胞表面 伪足 颗粒物质被包裹 融合，吞噬物被分解
接触区域细胞膜形成 进入细胞质与溶酶体
中性粒细胞吞 噬细菌
巨噬细胞正在吞噬衰老的红细胞
吞噬作用只限于几种特殊的细胞类型
单细胞真核生物如变形虫(Amoebae)等,通过 吞噬作用从周围环境中摄取营养。
一、内吞作用endocytosis：2种方式 二、外排作用exocytosis
一、内吞作用(endocytosis) 通过质膜的变形运动将细胞外颗粒或大分子物质包 裹在囊泡内运输入细胞内的过程。包括吞噬作用和 胞饮作用。
1. 吞噬作用（phagocytosis）
细胞内吞入较大的固体颗粒的过程。
摄入颗粒物质
二、水和钾离子的通道
1、水通道 揭示了水快速穿膜的机制。
1988年美国约翰霍普金斯大 学医学院Peter Agre发现，获 2003年Nobel化学奖
2、钾离子通道
50 年前就知道细胞应该有离子通道，它们必 须有选择性只让一种离子通过，也必须有能力 开、关或只允许离子往一个方向流动，但这个 分子机器到底是如何运转的，长久以来一直是 个谜。
一、物质穿膜的特点与其性质和大小有关：
⑴ 脂溶性越强越易直接穿膜，如：甾类激素、苯； ⑵ 小非极性分子能直接穿膜，如：O2、N2；脂溶性与分子大 小比，前者影响更大。 ⑶ 不带电荷的小极性分子能直接穿膜
如：H2O、乙醇(分子量46)、尿素(分子量60)、 甘油(分子量92 )
⑷ 不带电的大的极性分子和各种离子不能直接穿膜， 需依赖膜上运输蛋白。如 ：葡萄糖(分子量180)、Na+
受体介导内吞的基本过程
① 配体与膜受体结合,形成衣被小窝（coated pit）; ② 衣被小窝向内凹陷后同质膜脱离形成衣被小泡
（coated vesicle） ③衣被小泡的衣被脱去，形成无被小泡; ④ 无被小泡与内吞体融合
受体介导内吞作用
已知有25种以上的大分子依赖受体介导内吞作用。
血液中低密度脂蛋白的摄取、 细胞内吞转铁蛋白向细胞提供铁。 生长激素 胰岛素 表皮生长因子 神经生长因子 白细胞介素
vesicle）；小于150nm
（1）受体介导内吞
(Receptor-mediated endocytosis)： 1、定义：质膜上的受体参与的从胞外吸收专一性的
大分子和颗粒物质的过程称为受体介导的内吞 2、内吞过程，参与此过程的两种蛋白：成笼蛋白
(Clathrin)和衔接蛋白(Adaptin)。
衔接蛋白通过识别不同的 受体，并将受体连接至成 笼蛋白，从而介导不同物 质的运输。
缢断蛋白有使小泡颈部收 缩缢断的作用
衔接蛋白（adaptin）
缢断蛋白（dynamin）
衣被的作用
捕获膜上的受体及与受体特异性结合的被转 运分子，将它们集中于衣被小窝。
对衣被小窝的内陷提供了牵动质膜的机械力， 有助于衣被小窝凹陷。
低密度脂蛋白（LDL）的摄入
LDL颗粒: ➢ 外膜：磷脂、胆固醇单分子层 ➢ 核心：胆固醇酯（1500个） ➢ 最外围（配体）：载酯蛋白 LDL颗粒通过载脂蛋白与细胞膜上的LDL受体结合。
LDL受体：
LDL受体是一次跨膜糖蛋白。
LDL受体蛋白合成后被运输到细胞质膜，在细 胞质膜集中并形成衣被小窝，当血液中有LDL 颗粒，可立即与LDL结合形成LDL-受体复合物。
穿膜运输方式图解
（一）被动运输（passive transport）
类型： 简单扩散（simple diffusion）、 协助扩散（facilitated diffusion）
1、简单扩散
物质对膜的通透性（Ｐ）由该分子的脂溶性和扩散系数、 浓度梯度所决定。
衣被
成笼蛋白(clathrin)形成三 腿蛋白复合物，是衣被的 基本结构单位。
由多个三腿蛋白复合物聚合 形成五边形或六边形的笼 状结构覆盖于有被小窝或 有被小泡的胞质面，形成 衣被。
成笼蛋白
衣被小泡（coated vesicle）
受体蛋白位于胞质面的尾部有一个4个aa残基 构成的折叠区域，为内吞信号
在高等动物细胞中，吞噬作用是一种保护 措施而非摄食的手段。如：巨噬细胞和中性 粒细胞，它们通过吞噬菌体，摄取和消灭感 染的细菌、病毒以及损伤的细胞、衰老的红 细胞。
2. 胞饮作用（pinocytosis）
细胞吞入大分子物质或极微小颗粒物质的运输方式 ➢ 摄入液态可溶大分子或极微小颗粒。 ➢ 进入细胞内的物质形of secretory vesicles of a pancreatic cell
穿胞运输（transcytosis）：物质被细 胞膜上受体结合后内吞，在细胞内未作 任何处理只是经细胞转运到细胞的另一 侧，通过胞吐作用释放出去。
第二节 穿膜运输
小分子、离子等物质穿越质膜的运输
第五章 细胞膜与物质运输
质膜运输物质的两种方式 膜泡运输：运输大分子和颗粒物质 穿膜运输：运输离子与小分子
本章重点: 膜泡运输：吞噬作用、受体介导内吞作用 穿膜运输：被动运输、主动运输
第一节 膜泡运输
膜泡运输过程中有膜性小泡包裹着大分子或 颗粒物质。
颗粒和大分子物质进出细胞称吞排作用 (cytosis)