公犬之基本生殖构造及生殖生理一、基本生殖构造公犬之生殖器官包括阴囊、睪丸、副睪、输精管、摄护腺及阴茎等。
(一)阴囊(Scrotum)阴囊位于耻骨下方,前接阴茎基部,使接会阴部,两侧连续体壁,为一肌性囊;由外向内分别为皮肤(skin)、肌性膜(Tunica darios)、肌膜(Scaota fascia)及总莱膜(Tunica vaginalis communis)等各层,总莱膜内覆精索;阴囊之血管分布自外阴静脉(A. pudenda interna;V.pudenda interna)。
神经则分布自第二、第三腰椎腹枝。
(二)睪丸(Testis)与副睪(Epididymus)睪丸为一对之卵圆体构造,两侧稍扁,位于阴囊内,一只约十公斤之公犬,其睪丸大约长3cm、宽2cm,重量大约8gm,正常应纵向排列于阴囊,左侧较右侧重而稍下垂。
副睪附着于睪丸上侧缘,副睪头与血管丛附于睪丸前端,副睪尾则附于后端。
睪丸为复管状腺体,副睪则于头部近睪丸处为复管状,其后为一迂曲之细管:睪丸外覆白膜(tunica albuginca) ,为坚实之纤维结缔组织,表面具有一层扁平上皮细胞连续腹膜,下存一层疏松结缔组织,富含血管;血膜于副睪头部进入睪丸实质,形成睪丸纵隔(Mediastinumtestis),再分出放射状之小间格形成尖端向中央纵隔之锥体状睪丸小叶(Lobuli testis)。
睪丸内由各小叶中细精管(Tubuli seminiferi)及间质组织构成,细精管为迂曲之细管,出纵膈后集中构成睪丸网(Rete testis),再由12-23个迂回之轮出管(Ductuli efferentes)进入副睪;副睪亦呈迂回之小管状,于副睪尾与输精管相接。
细精管外覆固有膜(Membranapropria),其外层为纤维续缔组织,内层为弹性纤维结缔组织,内层另由圆柱状赛托利细胞(Sertoli cell)及精细胞(Spermatogenic cell)组合而成。
睪丸之血管系由内精动脉(A.spermatica interna)而来之精动脉(Spermatic artery)沿精索而下,再分皮进入睪丸与副睪,睪丸静脉出睪丸在表面形成网状之蔓状丛(Pampinform plexus),上行则为精静脉。
睪丸神精由自主神经系统支配,内精神经丛(Internal spermatic plexus)伴随精动脉进入睪丸【源自第四、第五及第六腰椎交感神经节(lumbaganglia of the sympathetic trunk)】。
(三)输精管(Vas deferens)输精管呈细管状,上接副睪尾部,下接摄护腺;约十公斤之公犬其输棈管大约17-18cm长,直径约1.6~3mm ;输精管于副睪尾部附近仍成迂曲状,之后则成直线进行,沿精索通过鞘膜环(Vaginal ring)进入腹腔;输精管壁外层为纤维膜,中层为肌肉层(内外纵走,中间环走),内壁则为圆柱状上皮细构成,且向管腔内凸起形成数个皱褶。
输精管血管分布向精动脉、脐动脉(A.umbilicalis)及内阴动脉等;神经分布自交感神经骨盘丛(Pelvic plexus)。
(四)摄护腺(Prostata)位于膀胱项部背面之左右成对腺体,由左右两侧叶(lateral lobes)以腺峡(Isthmus rostata)柤连接,底部则以16-18小管开口于尿道内壁。
摄护腺本身具平滑肌,内层之腺体成管泡状,由单层立方或柱状上皮细胞构成。
血管分泌自内阴动脉。
(五)精索(Spermatic cord)精索为睪丸与腹腔联系之管道,包括输精管、血管、神经、淋巴管及肌肉等,经由鼠蹊管进入腹腔;精由两层浆膜组成,内层为内脏浆膜层称为固有莱膜(Tunicavaginali spropria),于前方包围血管神经及淋血管,再纳入提睪肌(Cremaster muscle)于中央,后方再包围输精管;外层为腹壁浆膜,称为总莱膜(Tunica vaginalis communis);总莱膜外表之后测面具外提睪肌(M.cremaster externa),由腹腔沿总莱膜到达睪丸部。
(六)阴茎(Penis)阴茎为雄性动物之外生殖器,并为排尿之管道,包括包皮(Prepuce)、阴茎海绵体(Corpus caveprnosum penis)、尿道海绵体(Corpus cavernosum urethrae)及龟头海绵体(Corpus cavernosum glandis),于犬猫则另具阴茎骨(Os penis)。
包皮可分为皮肤层、壁层阴茎层等三部份,由外向内移行,并由阴茎层居着于龟头颈。
阴茎海绵体为阴茎之主体,起始于坐骨弓下方,由坐骨海绵体肌(M.ischio- cavernosus)围绕后向前延伸。
阴茎海绵体呈圆柱状,下侧具尿道沟(Sulcus urethrae)容纳尿道海绵体,内含尿道。
龟头海海绵体为龟头之基质,富含弹性纤维,放犬之龟头基部膨大为龟头球(Bulbus glandis),为勃起(erection)时之重要指标。
二、基本生殖生理与本研究有关之基本生殖生理,大略局限于精子生成(Spermatogenesis)及精子输送(Sperm transportation),其余生殖生理细节不在此赘述。
当公犬约四个月龄时,睪丸中精细管内即有精子形成,性成熟时,血液循环中黄体激素Luteinizing hormone;LH)与促滤泡激素Follicle stimulatinghormone;FSH)之量足够使精细管开始制造精子,LH与FSH之目标细胞为赛托利细胞(Sertoli cell)及莱狄细胞(Leydig cell),LH促使Leydig cell合成睪固酮(testosterone ),此时FSH 与睪固酮共同作用使得细精管之生精作用能开始进行。
(一)生精作用(Spermatogenesis)性成熟之公犬,其睪丸内之精细管便开始由精原母细胞(spermatogonium)经一系列变化形成精子(spermatozoa);精原母细胞于精细管内紧靠着基底层(Laminapropria),包围在赛托利细胞之间,本身可经由有丝分裂(mitosis)形成多数之精母细胞(spermatocyte),精母细胞又再分为初级精细胞(primaryspermatocyte)及次级精母细胞(spermatocyte)及次级精母细胞(secondary spermatocyte);初级精母细胞即离开基底层往输精管管腔内移动,并开始进行细胞之第一次减数分裂,经减数分裂后形成次级精母细胞,次级精母细胞仍往输精管管腔移动中,且第二次减数分裂随即展开;第二次减数分裂后的精母细胞即形成精细胞(spermatid),精细胞内的染色只剩半套即39个,这时的精细胞即准备进行一连串复杂之细胞内变化以形成精子,包括尖体形成,细胞核改变,尾部发育、胞器重新排列等。
头巾(acrosome)是由高尔基氏体(Golgi body)发展而来,覆盖于细胞核,细胞核即离开细胞中心位置,且核染质聚集,形成精子之头部,细胞中心粒(centriole)形成精子尾部(flagellum);粒腺体于头部两侧排列并向尾部移动,包围靠近头部之尾部,提供精子活动之能量;大部份细胞质也向尾部移动,并于精子形成后由尾部脱落,留于赛牝利细胞间,此时精子已到达靠近输精管管腔之赛托利细胞顶端,之后随即释放到管腔中。
从精原母细胞到精子形成所需时间约六十二天。
(二)精子运送(Sperm transportation)精子从赛托利细胞顶端释放至管腔中,经细精管汇集至睪丸网(ratetestis),进入副睪,此时之精子仍未成熟,不具任何活力或授孕力,必须经副睪管腔协助精子脱掉其附于颈部的残存细胞质,才能称真正成熟之精子,这一段精子成熟时间约需二个星期;成熟后的精子贮存于副睪尾,经由睪丸不断形成之精子向副睪推挤,进入输精管中,因此有时会逆行进入膀胱以致尿液里会出现精子。
(三)勃起(Erection)公犬闻到发情雌犬所发出的气味即会勃起,而此神经传导的机刖至今仍不是相当的明暸。
勃起由于动脉血流增加及静脉血液回流受阻而蓄积于阴茎,造成阴茎之肿胀(tumescence),包括阴茎膨胀(swelling)及阴茎硬度增加;公犬于阴茎插入(insertion)之前只出现轻度之勃起,当公犬之阴茎完全进入雌犬之阴道内时才引起公犬完全之勃起,如此才能确保公犬之阴茎嵌定于雌犬之生殖道中,于性交期间不至脱落,故仅于勃起状态完全消褪之能始能分开两犬。
(四)射精(Ejaculation)射精即为尿道肌肉缩,迫使输精管内液体(内含精子)及摄护腺液体进入尿道,排出体外。
当公犬由臂部推挤运动(thrusting movement)产生之剌激达一定程度,经由自主神经的传导,引起包括输精管、膀胱、摄护腺及尿道之收缩,而射出精液。
射精可分为三阶段,依其前后顺序分述如下:1.第一次射精:于公犬试图将阴插入阴茎时即发生,亦即肾部推挤运动开始之时;此阶段精液完全由摄謢腺液体组成,清澈透明,通常只0.5ml,不含有精子,但临床上仍有实例指出此段精液具有少量精子存在;第一段阶段之功用可能在于冲浩阴道内残存之尿液。
2.第二次射精:第二段射精出现于肾部推挤运动止之后,此时阴茎呈完全勃起之状态;此段精液源自于副睪尾部管腔内富含精子之液体,呈乳白,色,通常约有0.5~1ml之量,且停留于雌犬阴道之前半部,此段射精之后,通常雌雄犬会改变势成尾对尾(back to back)之状态。
3.第三段射精:第二段射精之后,经数次尿道收缩射出第三段精液,此段亦清澈透明,完全由摄护腺液体组成,其量可能多达15~20ml,于大型犬则取决于合时间之长短。
此段精液之功能在于将滞留于阴道前半部之精子(见第二段射精)送入子官。
第三段射精结束后,经一段时间,阴茎肿胀完全消腿,完成一次交配之过程。