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花器官发育相关的转录因子
植物花器官是由萼片、 花瓣、 心皮、 雄蕊、 雌蕊和胚珠几部分组成 , 各轮花器官发育是由 A 、 B、 C、 D
和 E 5 种不同类型基因调控, 这些同源异型基因均属于转录因子范畴。各种研究表明, 花发育的同源异 型基因主要分为 4 个亚家族: A P 1 / FR UI T F ULL ( F UL) l i ke ( A 类 ) 、 A P 3 / PI l ik e 或 DE F / GL OBO SA ( GL O) ( B 类) 、 A G l ik e ( C/ D 类) 和 SEP A L L A T A ( SE P) l ike ( E 类 )
自孟德尔遗传学定律建立以来 , 花器官发育在植物发育生物学中一直占有非常重要的地位。随着 现代遗传学和分子生物学的发展, 植物花器官发育模型从最初的 ABC 模型发展到目前的 ABCDE 模 型, 并不断得到补充和完善。迄今为止 , 已经从很多植物中鉴别和克隆出与花器官发育相关的转录因 子。本研究通过介绍同源异型基因在花发育模型中的作用 , 同时结合本课题组的工作, 以期为深入探讨 花发育的遗传机理奠定一定的理论基础。
[ 9]
。
2
花发育的四因子分子模型
通过凝胶阻滞、 酵母杂交、 突变体分析和过量表达分析等分子生物学实验手段, 人们认为花的同源
10]
蛋白通过聚合作用, 即首先形成同源或者异源二聚体 , 二聚体进而组装形成多聚复合体发挥作用[ 4, 随后 T heissen 等
[ 7, 11]
。
提出著名的 四因子 模型 ( Quart et mo del) , 用来解释这些蛋白如何通过互作的
[ 13 15]
。
1) A 类基因: A 类基因调控萼片的发育, 当 A 类基因突变 , 第 1 轮花器官花萼突变为心皮 , 第 2 轮 的花瓣突变为雄蕊。在拟南芥中有 2 个基因属于 A 类基因, A P ET A L A 1 ( A P 1) 和 A P 2 基因。 A P 1 调控萼片发育, 具有决定花分生组织特异性的功能 , 对 A GA MOUS 基因没有抑制作用 [ 16 17] 。 A P 2 在 各轮花器官和营养器官中均有表达 , 同时还具有抑制 A G 类基因的功能
[ 24 25]
。水稻中发现的属于 B 类基因有 SP W 1 / OsMA DS 4
( OsMA DS 2, OsM A DS 16) , 其中 OsM A D S 2 和 OsMA DS 4 与拟南芥中的 PI 高度同源。 3) C/ D 类基因 ( A G l i ke ) : A G li ke 基因在花器官的第 3、 4 轮中表达 , 此类基因在早期调控雌、 雄 蕊的发育 , 后期决定细胞分化 , 并控制花分生组织的终止, 同时还能抑制 A P 2 基因的表达[ 1] 。 C 和 D 类 基因均属于 AG 亚家族基因, 其中 C 类基因调控雄蕊和心皮发育 , 该类基因缺失, 花瓣将取代雌蕊 , 而 心皮将为其他的花器官所取代 [ 26 27] 。拟南芥中 A GA M OUS 和 SH P ( S H P 1/ 2 ) 均属于 C 类基因 , 两者 在调控心皮和胚珠特征方面有功能冗余的特点, 其中 SH P 还有促进果实开裂的作用 [ 28 29] 。金鱼草中 有 2 个 C 类基因: F A R I N EL L I ( FA R) 和 P LE N A ( PL E) , 前者能促进雄蕊发育, 后者在决定雄蕊和心 皮发育以及花分生组织决定性这两方面的功能是相似的[ 29 30] 。此外, 从其他物种中分离到的 C 类基因 也很多, 例如水稻中的 OsMA DS 3 和 OsM A DS 58 基因, 矮牵牛中的 p MA DS 3 基因, 番茄中的 T A G 1 基 因, 枫香中的 L A G 基因, 玫瑰中的 M A SA K O C 1 和 D 1 基因, 可可中的 T cA G 基因, 蝴蝶兰中的 P ha lA G 1 基因 , 榛子中的 CaMA DS 1 基因, 陆地棉中的 GhMA DS 3 、 GhM A DS 4 和 GhM A DS 7 基因等 最早发现的 2 个 D 类功能基因
[ 18]
。尽管金鱼草中的 S QUA
基因和拟南芥中的 A P 1 基因均属于 A 类基因, 但前者并不是萼片和花瓣发育必需的 [ 19] 。金鱼草中和 A P 2 同源的 A 类基因为 LI P L ES S 1( L I P 1) 和 L I P 2[ 20] 。在水稻中发现的与 A P 1 同源的 A 类基因包 括 RA P 1 A 和 RA P 1B , 其中前者在水稻的花原基和浆片中特异表达, 这种表达模式与 A P 1 类似
1
A BC DE 模型的形成
过去 10 多年来 , 被子植物中有关花发育方面的研究主要集中在拟南芥 ( A rabi dop si s thal iana ) 、 金
鱼草( A nti r rhinum maj us) 和矮牵牛 ( P eunia hy br i da) 等模式植物中。通过对拟南芥和金鱼草中花的 同源异型突变体的研究, Coen 等[ 1] 最早提出花器官发育的 ABC 模型 , 用于解释花的同源异型基因在 器官形成中的作用。该模型认为 , 萼片、 花瓣、 雄蕊和心皮四轮花器官形成是由 A 、 B 和 C 3 类同源异型 基因 ( H om eot ic gene) 控制; 其中 A 类基因单独调控萼片发育 , A 和 B 类基因共同调控花瓣发育 , B 和 C 类基因共同调控雄蕊发育, C 类基因单独调控心皮发育。目前在拟南芥中研究发现 A PETA LA 1( A P 1)
收稿日期 : 2009 09 20 基金项目 : 国家重点基础研究发展计划项目 ( 973 2004CB117303 3) ; 上海市蔬菜学重点学科建设项目 ( B209) 作者简介 : 刘翔 ( 1979) , 男 , 河南周口人, 上海交通大学博士研究生 , 主要从事棉纤维发育及花发育研究。 * 联系作者 , E mail: kxt ang1@ yah oo. com
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。矮
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扬州大学学报 ( 农业 与生命科学版 )
第 因 : 2 个 GL O 类 似基因, 为 FB P 1 和 p M A DS 2; 2 个 DEF 类似基 因, 为 GREE N P ET A L ( G P) 和 M A DS 6( PhT M 6)
第 30 卷第 4 期 2009 年 12 月
扬州大学学报 ( 农业与生命科学版 )
Journal of Y angz hou U niver sit y ( A gricult ural and Lif e Science E diti on )
V ol. 30 N o. 4 Dec. 2009
植物花器官发育模型及相关转录因子的研究
( 1. Pl ant Biotech Res Cen, Fud an SJ T U N ottingham Plant Biotech R and D Cen, Coll of A gr ic and Bio, S hang hai J iaotong Univ , Shanghai 200240, China; 2. S tate K ey Lab of Gen Engin, Coll of Lif e S ci , F ud an Univ , Shanghai 200433, China) ABSTRACT: T his ar ticle int roduced the latest adv ances in the genetic A BCDE model of flor al o rg an develo pment and the quartet mo del, and summar ized the tr anscript ional factor s r elated to the flow er dev elopment . T his study is helpful for under standing t he mo lecular mechanism and genetic basis of the flo ral development KEY WORDS: A BCDE model; qua rtet model; flo wer dev elopment ; tr anscript ional facto r
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方式调控花器官发育。后来随着对 D、 E 类基因研究, 该模型被 Zahn 等
补充 , 形成一个较为完善的
花发育模型。该模型认为 , 花器官身份决定是由 4 种同源异型蛋白复合体调控 , 该复合体通过结合在目 标基因启动子区来调节基因开闭, 进而调控花发育 ; 构成四聚体的 2 个二聚体单位( 同源二聚体或者异 源二聚体 ) 特异结合在同一条 DNA 上相邻的 CArG box ( 5 CCA / T GG 3 ) 上, 然后 2 个二聚体单位通 过 C 末端结合形成四聚体, 致使 DN A 分子弯曲靠近, 然后通过激活或者抑制靶基因表达进而调控花器 官发育。以模式植物拟南芥为例, 在花器官发育中 AP1+ AP1+ SEP + SEP 四聚体调控第 1 轮花器官 发育成萼片, AP 1+ SEP + AP3+ P I 四聚体调控第 2 轮花器官发育成花瓣, P I+ AP3+ A G+ SEP 四聚 体调控第 3 轮花器官发育成雄蕊, A G+ SEP + AG+ SEP 四聚体调控第 3 轮花器官发育成心皮, ST K SH P SEP SEP 四聚体调控胚珠发育。
摘 要 : 论述了有关花器官发育的 A BCDE 模型的最新进展以及 四聚体模型 , 并对 花发育相关 的转录因 子的研究进 展 进行了总结 , 以期为了解花发育的分子机理和 遗传基础打下基础。 关键词 : A BCDE 模型 ; 四聚体模型 ; 花发育 ; 转录因子 中图分类号 : Q 344+ . 4 文献标识码 : A 文章编号 : 1671 4652( 2009) 04 0100 05