水生植物的光合作用 Prepared on 22 November 2020
水生植物的光合作用
水生植物是水域生态系统和湿地生态系统中重要的组成部分，但是水环境具有流动性，温度变化平稳，光照时间弱，含氧量少，有机物积累量少，那么要想在水中生存，水生植物就一定有一套特殊的机制来满足光合作用的需要。
水生植物对水环境的形态适应性
1、根
主要起固定植物体的作用。
水生植物在长期演化过程中，根在形态、结构、功能上都发生了退化，有的甚至无根，根的分支减少，无根毛，表皮细胞都具有吸收作用，内部维管束发生退化。
2、茎
水生植物形态与陆生植物相比也发生了很大的改变。
气孔减少,但在茎中存在气室供呼吸，茎幼嫩纤细，有叶绿体。
茎基本上由薄壁细胞组成，细胞间隙发达，利于漂浮和气体交换，内部维管束主要集中在茎中央，有利于抵抗外部损伤。
3、叶
挺水叶与陆生植物有相同的构造。
浮水叶为背腹异面叶，背部海绵组织发达，有很多气囊便于浮在水面上，同时还含有很多晶体，便于抵抗外界环境的压力。
沉水叶的叶型常为裂叶或异叶型，表皮层薄,叶表皮含有大量的叶绿体,机械组织不发达,细胞间隙大。
光照对水生植物的影响
光合作用是沉水植物最重要的代谢活动。
光照是沉水植物生长的限制性因子,而且决定了沉水植物在水下分布的最大深度.在水中,由于水体溶解物、悬浮颗粒以
及水深的影响,光照不足的现象在水体中最易发生,水体光强是沉水植物生长的必需环境因子。
另外,光在水中的衰减依赖于波长、光强和光质,它们均随水体深度而变化。
为了适应水体中迅速衰减的光照条件,沉水植物在形态学及生理机制上发生大量变化以最大限度地吸收光辐射。
从形态上看,沉水植物的叶片通常仅几层细胞厚(2或3层),很多种类的叶片分裂纤细,以增大单位生物量的叶面积,从而有利于其对有限资源如光和无机碳等的利用。
大多数沉水植物叶片的表皮细胞中含有叶绿体,这是与陆生植物最显着的区别。
陆生植物的叶绿体一般仅局限于叶肉细胞,除了在保卫细胞中外,很少在表皮细胞中出现。
从生理上看,所有的沉水植物都是阴生植物,叶片的光合作用在全日照的很小一部分时即达到饱和,沉水植物的光饱和点及光补偿点比陆生阳生植物低很多。
较低的光补偿点对沉水植物实现碳的净获得具有十分重要的意义,因为入射辐射光强必须在光补偿点以上,植物才能生长。
而低光补偿点的植物在一天中的较长时间内即可达到净光合生产。
叶绿素和类胡萝卜素是植物进行光合作用的基础.色素组成变化引起的光合效率的变化可能是水生植物光适应最主要的机理[24].沉水植物不同色素成分含量的差异,与不同水层不同光强的分布有一定相关性,这也是沉水植物对水体中光强变化的一种适应性.
研究发现,泥沙型水体也会影响水中光照进而影响植物的光合作用。
在悬浮泥沙含量较高的水体中:一方面,悬浮颗粒阻碍光在水体中的入射,水体透明度低,水下光照弱;另一方面,悬浮物附着在叶片表面上后,削减了光合有效辐射强度,并可能导致植物与水体间气体交换和营养物质交换的改变,不利于沉水植被的光合作用,进一步影响植株的生
长。
温度对光合作用的影响
光合碳代谢过程是一系列酶促反应,温度是一个重要条件.温度主要影响酶的活性进而影响光合作用的暗反应.水生植物所处水环境的温度变化比较缓慢而且稳定,其不同的代谢过程对温度的反应有所不同,而生长则代表了所有这些过程及反应的综合。
在不同的沉水植物中已发现与温度有关的光合速率存在着很大差异。
尽管某些物种光合作用的最适温度比较相似(25～30℃),但它们在较低的温度下(10～15℃)常常表现出光合作用能力的显着差异。
在饱和光强下,陆生植物光合作用和呼吸作用最适温度和忍耐范围显示出很大的变化,而大多数海草类在相对较狭的25～35℃温度范围内却显示出最大饱和光强的光合作用(LeuschnerandRees,1993)。
CO2补偿点指示了光合作用发生的限度:补偿点高表明呼吸作用明显,低则反之。
pH对沉水植物光合作用的影响
在一些缓冲性能良好的淡水中,pH可以是一个非常稳定的因子。
但是在植被生长茂密从而相对静止的水体中,由于植物光合作用和呼吸作用的影响,可以在这些地段产生相当大的pH昼夜变化。
沉水植物可以于短期内在一定pH范围内进行光合作用。
因此虽然淡水植物优先利用自由CO2,但大多数在一定程度上也能利用HCO3。
但由于对HCO3－亲和力低,因此需要更多的HCO3－以达到一定的光合速率。
对沉水植物来说,pH最重要的间接影响是对水体中DIC不同形式(自由CO2、H2CO3、HCO3－和CO32－)间的平衡产生作用。
在低pH(<水体中,大多数DIC以自由态CO2的形式存在,在高pH(>水体中,大量DIC以HCO3－和/或CO32－形式存在。
因此,在淡水系统
中,沉水植物光合作用所利用的无机碳源会由于pH的影响而变化。
无机碳对沉水植物光合作用的影响
CO2是陆生植物也是水生植物光合作用中最易利用的无机碳源形式,与陆生植物最大的区别是许多种类的水生植物在进行光合作用时具有利用外部碳源重碳酸氢盐(HCO3－)的能力。
水体中无机碳源以3种形态存在,即自由CO2(溶解于水中分子形式的CO2和H2CO3)、离子态的重碳酸盐以及碳酸盐(CO32－)无机碳的3种分布形态由pH值决定,。
一般来说,满足沉水植物生长和进行光合作用所需的CO2浓度至少要达到300~1000μ。
虽然CO2能轻易地穿透生物膜,但在水中的扩散速率比在空气中低104倍,再加上厚的细胞外扩散层,使沉水植物在水中进行光合作用受到CO2供应的胁迫。
白天,沉水植物光合作用消耗CO2,释放出O2,使水体pH升高,作为溶解无机碳源可利用的CO2更少,因而会诱导高的光呼吸产生(Jahnkeetal.,1991)。
另外,在许多水体中特别是在高生产力的湖泊中,沉水植物快速进行光合作用使水体表面的CO2浓度接近于零(Maberly,1996)。
由于这些原因,为确保无机碳供应促使光合作用顺利进行,促进CO2朝着Rubisco活性部位方向进行,而加强Rubisco的羧化活性、抑制光呼吸作用对沉水植物是至关重要的。
适应水中低CO2环境并保持较高的光合作用,利用HCO3－作为光合作用的外部碳源是沉水植物在进化过程中对沉水生活的重要适应。
在一些植物如水草（伊乐藻属，Elodeacanadenis）中，碳酸酐酶可催化从HCO3-转变到CO2的反应。
这种酶在毛茛属（Ranunculuspenicillatuszhe）水生植物的细胞外空间已经发现，与表皮细胞壁紧密结合。
因此，能利用碳酸氢盐的水生植物可增加叶绿体中CO2浓度，从而降低了Rubisco氧化活性和CO2补偿点。
在伊乐藻属（Elodeacanadenis）、眼子菜属（Potamogetonlucens）植物和其他水生植物
中，水中的高光强和低的可溶性无机碳浓度使下部叶片中pH降低，从而促使植物对碳酸氢盐的利用。
因为碳酸氢盐的利用，水生植物叶片内的CO2浓度可能要比陆地C3植物高许多，与C4植物类似，水生植物具有很高的Rubisco催化活性。
有的水生植物可以从沉淀物中利用C。
不同水生植物从沉积物中利用的CO2的比例不同，水生植物水韭（Isoeteslacustris）没有气孔，直接通过根系从沉积物中获得光合作用所需要碳的60%~100%，CO2从沉积物中扩散，通过腔隙空气系到达水中叶片。
水韭叶片的叶绿体密集在腔隙系的周围，叶片中的空气隙与茎杆和根系的空气隙紧密相联，夜晚，通过腔隙系从沉积物中扩散而来的CO2只有一小部分被利用，其余均散失在空气中。