的学习，即由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢之 间的活动形成联结而实现的学习过程。
典型的联合型学习：尝试与错误学习、经典条件反射和 操作性（工具性）条件反射
2、非联想式学习：在刺激和反应之间不形成明确联系的 学习形式。 典型的非联合型学习：习惯化和敏感化。 （1）习惯化：指当一个不具有伤害性刺激重复作用时， 机体对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。 （2）敏感化（假性条件化）：强的刺激引起一定的伤害 后，同类的弱刺激引起反应增强的现象 。
第五章 学习与记忆的 神经生物学
第五章学习与记忆神经生物学
第五章 学习与记忆的神经生物学
第一节 概述 第二节 传统的理论研究 第三节 学习与记忆的神经基础 第四节 学习和记忆与突触可塑性 第五节 学习与记忆的分子机制 第六节 学习和记忆过程的调控 第七节 记忆障碍
第五章学习与记忆神经生物学
第一节 概述
一、学习和记忆
学习：指人和动物获得关于外界信息的神经过程。 记忆：人和动物将获得的外界信息贮存和读出的神经过程。
二、进展情况
（一）整体（行为）水平 （二）细胞水平 （三）分子水平
三、学习和记忆的分类
（一）学习类型 （二）记忆类型
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（一）学习类型
1、联想式学习（联合型学习）：指刺激和反应之间建Байду номын сангаас联系
经典条件反射 巴甫洛夫
条件刺激（CS、无关刺激、铃声） 非条件刺激（US、食物）
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操作式条件反射(instrumental conditioned reflex)
斯金纳（B.F.Skinner，1904-1990 ）
学习是刺激（S）与 反应（R）之间的联 结，并在脑内伴随着 联想的出现。
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尝试与错误学习
桑戴克（E.L.Thorndike ，1847～1949) 问题箱、迷津箱（T与Y迷津）
桑代克用木条钉成的箱子里，有一能打开门的脚踏板。当门开启后，猫即可逃出箱 子，并能得到箱子外的奖赏——鱼。试验开始了。一开始，饿猫进入箱子中时，只 是无目的地乱咬、乱撞，后来偶然碰上脚踏板，饿猫打开箱门，逃出箱子。
当代神经科学认识到暂时联系的形成， 是神经元的普遍机能特性，它的生理学基础是 大量异源性突触间的易化――异源性突触易化。
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第三节 学习与记忆的神经基础
一、参与学习与记忆的脑结构 （一）海马与学习记忆 （二）杏仁核和学习记忆 （三）间脑与记忆加工 （四）联合皮层与学习记忆 （五）小脑的学习与记忆功能
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第二节 传统的理论研究
一、脑等位论与机能定位论的统一
（一） 脑等位论
1917年，美国学者拉什利（Karl Spencer Lashley）
均势（等位性）原理 总体活动(整体性)原理
巴甫洛夫 （二）.机能定位论
加尔（Franz Josef Gall 1758-1828）：颅相说。 失语症的临床研究。 20世纪40-50年代，定位说得到进一步的发展。
2、前额叶联合皮层 1935年，杰克逊的延缓反应和交替延缓反应实验 前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有 关。
总结：
前额叶联合皮层与运动学习行为、复杂的空间关系的学习、记 忆有关；
颞、顶枕联合皮层与感觉记忆学习和空间关系的学习记忆有关
（2）大鼠走迷宫行为实验
（3）海马在学习记忆过程中的电生理变化实验
Thompson（汤姆逊）（1976年）
（4）延迟性非配对样品的记忆实验 Mishkin
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海马在学习记忆中的功能
（1）海马对建立环境的空间位置记忆有特殊 作用，
（2）海马在考察环境刺激的耦合关系中起主 要作用。
逆行性遗忘：不能回忆受伤前一段时间内发生的事情，但 对较早发生的事情仍能回忆。
1889年，Korsakoff遗忘症
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（四）联合皮层与学习记忆
1、颞下联合皮层 颞下回可分为两部分，远离枕叶的部分与三维物体的认 知学习有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学 习有关。 猴的延缓物体不匹配实验
（3）海马和杏仁核是感觉体验转化为记忆的 关键部位。
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（二）杏仁核和学习记忆
（1）把感觉体验转化为记忆的另一关键部位。 （2）在记忆汇合过程中有重要作用。
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（三）间脑与记忆 加工
间脑中的丘脑前核、丘脑背内侧核和下丘脑乳 头体参与认识记忆
1959年，美有一个21岁的雷达技师N.A.
二、暂时联系与异源性突触易化
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二、暂时联系与异源性突触易化
（一）巴甫洛夫：认为条件反射建立的
基础是条件刺激和非条件刺激在脑内引起的兴 奋灶间形成了暂时联系
（二）50－60年代，细胞电生理学与电 子显微镜的超微结构研究 ： 异源性突触联系
（三）80年代末期，脑生物化学研 究
学习行为形成的指标是动物通过尝试 与错误的经验积累，使正确反应所需 的时间逐渐缩短。
效果律：在尝试与错误式学习中，具 有生物学或社会强化效果的联想能较 快形成与巩固，就是效果律；
练习律：对某一类情景的各种反应中， 只有那些与情景多次重复发生的行为
才能巩固和加强，就是练习律。
第五章学习与记忆神经生物学
第五章学习与记忆神经生物学
（二）记忆类型
1、陈述性记忆和非陈述性记忆
（1）陈述性记忆——外显记忆（explicit memory） （2）非陈述性记忆——内隐记忆（implicit memory)
2、短时记忆和长时记忆
（1）短时记忆 （2）长时记忆
3、工作记忆与参考记忆
（1）工作记忆（操作性记忆） （2）参考记忆
二、记忆的痕迹理论 三、脑的记忆系统
（一）陈述性记忆的神经回路 （二）非陈述性记忆的神经回路
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（一）海马与学习记忆
1、海马损伤的 研究工作
2、海马在学习 记忆中的功能
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海马损伤的研究工作
（1）H.M.病例
顺时性遗忘 ：不能回忆紧急产生的记忆缺失后 一段时间内所经历的事情。