50
0
（三）花和种子的发育
开花阶段缺氮会加重落花而减产。 养分缺乏造成果实和种子过早成熟、籽粒 和果实变小。过早成熟与ABA水平高有关。
钾肥施用量对小麦籽粒ABA含量 和重量的影响施钾来自水平 低钾高钾
开花后不同时间(天)的ABA 开花到成 单粒重量 ng/ 含量（ 粒） 熟天数 （mg）
28
35
38
库
韧皮部 蔗糖
叶片成熟
蔗糖转化酶
果糖 葡萄糖
源
蔗糖合成酶 韧皮部 蔗糖
有机物质
2+
H2
2+
4
+
K+
叶片成熟期间，同化产物和矿质元素 从输入到输出、从库到源转变示意图
（二）叶片衰老
叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类
的输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在液
泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释放到
第 2 叶片的光合 从第 2 片叶输 速率（相对%） 出的 14C（%）*
100 187 36 62
第三节 矿质营养对源-库及 其相互关系的影响
一、矿质养分对源的影响
当养分供应不足或过多时，导致光合速率的降 低与细胞膨胀都会限制叶片的生长速度，从而减小 叶面积指数。
矿质养分缺乏直接影响蛋白质或叶绿素的合成， 因而导致叶绿体的功能减弱，光合效率降低。当参 与电子传递链和光合磷酸化作用的某种矿质养分 （如Cu，Fe等）缺乏时，也会出现同样情况。
+Cu
+Cu*
86
86
3
硼是花粉管伸长生长所必需的。在缺硼条件下，水稻 穗粒数下降，大麦受精严重不足，玉米果穗秃尖。
250 干重 (g/株) 200 150 100 籽粒 花丝 + 穗鞘 茎叶 0.5 1.0 2.0 5.0 10.0 20.0 施硼量 (mg/株) 施硼对玉米干物质生产和分配的影响
矿质营养与植物生长、产量和品质的关系
第一节 第二节
矿质营养与植物生长 源-库关系与产量
第三节 矿质营养对源-库及其相互关系的影响
第四节 矿质营养与品质的关系
第一节 矿质营养与植物生长
一、矿质养分供应的生长效应曲线
一般来说，植物生长率与养分供应之间的 效应曲线有三个明确的区段：养分缺乏区、养 分适宜区和养分中毒区。
对照（不供氮）
铵态氮 硝态氮
0.05
1.95 0.82
12
17 13
16
34 48
番茄和小麦花的形成与磷的供应状况也有明 显的关系。番茄花数与CYT水平之间、磷的施用 量与CYT水平之间都呈正相关，所以可通过施磷 提高CYT水平，从而促进花的形成。钾对蒜、芥、 茄花的形成也有类似的影响。
(二）受精
第二节
源-库关系与产量
通常，植物体内进行光合作用或能合成有机物 质为其它器官提供营养的部位称之为源（如成熟的 绿色叶片），而把消耗或储存部位称之为库（如根、 茎、生长顶端和果实等）。植物体内，同化产物和 其它物质常常进行着从源到库的运输。
一、同化物在韧皮部中的运输及其调节 （一）同化物在韧皮部中的装载
光合作用中起直接和间接作用的矿质养分
光合作用过程 叶绿体建成 蛋白质合成 叶绿素合成 电子传递链 PS II +I 光合磷酸化 CO 2 同化 气孔运动 淀粉合成，糖运输 矿质养分的作用 有机结构的成分 酶，渗透调节的活化剂 N，S N，Mg Mg，Fe，Cu，S，P —— —— P Mg，Zn，Fe，K（Mn） Fe Mg，Mn（K） Mg（K，Zn） K（Cl） Mg，P（K）
多，在干物质积累率明显降低时才达到最高峰。
GA和IAA的活性在干物质积累率最大时，即库活
性和韧皮部卸载都达到最大值时最高。
相对含量水平 (%)
100 75 50 25
CYT
GA IAA
千粒重
ABA 开花期 成熟
0
谷类作物籽粒发育期间激素活性的变化趋势
（二）养分供应对植物内源激素水平的影响
CYT在根部合成，根系的生长状况与根分生组织的数 目及根中CYT的总量有密切关系。氮素对根的生长、 CYT 的合成及经木质部向地上部运输影响极大。 缺氮能明显提高植物体内ABA的含量。
装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过 程包括三个步骤： 1、光合作用形成的磷酸三碳酸从叶绿素转入 细胞质，并转化成可运输的蔗糖形态。 2、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。 3 、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质 一起从源经筛管长距离运输进入库。
源叶筛管和伴胞中的糖分浓度远远高于叶肉 细胞。蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗 糖从叶肉细胞到筛管主要是共质体运输，只有部 分是质外体运输。
养分供应与植物生长的关系
生长
缺乏
适宜
中毒
在达到最高产量之前，随矿质养分供应量 增加，作物生长率和产量以报酬递减的形式增 加。 根据 Mitscherlich 学说，单一矿质养分的 效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量 增加到超过植物生长的最大需要量时，其它的 养分就可能变成限制因子了。
氮、磷和微量元素的产量效应曲线
植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、 氨基酸，酰胺和环氮化合物（包括叶绿素A、维生 素B和生物碱），NO3-、NO2-等。 蛋白质和必需氨基酸含量是农产品的主要品质 指标。适量供氮能明显提高氨基酸和蛋白质含量。
植物在营养生长过程中，如果源叶较多，每 片源叶能供给库（如幼叶）的同化产物的能力就 低，因而限制了库器官（如幼叶）的生长速率。 在生殖生长时期，如果去掉主要的库（如果 实、种子或储存器官），就会显著降低源的光合 速率。
不同数量源叶时 单叶光合和同化产物输出的比较（第2片叶）
处理 对照 去掉源叶 （第3~6 叶片） *占总标记的%
44
7.7 3.7
13.4
16.5
2.2 9.4
46 75
16.0 34.4
4.4 ND*
（四）对块茎形成及其生长速率的影响
在储藏器官开始生长后相当的时间里，块 根和块茎作物的营养茎与储藏器官之间存在着 明显的库竞争生长。连续向马铃薯根系供氮会 延迟甚至阻碍块茎形成。
马铃薯块茎生长率与根系供氮的关系
韧皮部装载既有专一性，也有选择性，只有
糖类才能经主动装载进入韧皮部，而有机酸和植 物激素则不能。韧皮部装载的选择性是由膜载体 的选择性决定的。
质外体
K+
膜
+
ATP
筛管
K+
H+ 叶细胞 H+
酶
H+
H+
蔗糖 载体
pH 5.5- 6.5 K+低
蔗糖浓度低
pH 7.5-8.5 K+高
蔗糖浓度高
韧 皮 部 蔗 糖 装 载 系 统
终产量主要取决于营养体中氮库的大小。
叶面积指数
5 4
3 2 高N 低N 50
高N
低N
50 40 30
20 10 0
块茎鲜重 (t/ha)
1
0
75 125 100 种植后天数 两种供氮水平对马铃薯不同时期叶面积指数 （ ）和茎鲜重（---------- ）的影响
第四节 矿质营养与品质的关系
一、矿质营养与植物的品质 （一）氮肥与品质的关系
矿质养分如铜和硼的供应直接影响种子和
果实数量。缺铜时严重影响谷类作物的生殖生
长，植物花药形成受阻。严重缺铜能促使谷类
作物分蘖，秸秆产量相当高，但却不能结实。
缺铜与不缺铜小麦的异花传粉对籽粒结实的影响
杂 交 雌 × 雄 - Cu -Cu* +Cu - Cu -Cu +Cu
结实数 0 2 47
总 数 小花数 76 76 157 穗数 3 3 7
硝酸盐浓度 （mmol/L） 1.5 硝酸盐吸收量 块茎生长率 3 mmol/ cm /天 · （ 天· 株） （ 株） 1.18 3.24
3.5 7.0 停止供氮 6 天
2.10 6.04
——
4.08 0.44 3.89
突然向根系增施氮肥会使马铃薯块茎生长中
止，从而在块茎顶端形成匍匐茎。氮的间歇供应
卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。这个 过程需要能量。 对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物向受 体细胞的卸载和运输常常通过共质体途径进行，而其它 库的器官则通过质外体途径进行。 如果卸载经质外体途径，运输的同化物可经胞间连 丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储存于液泡 中。如果卸载经质外体途径，部分同化产物可在质外体 中转化。
叶片喷施激素对胡萝卜植株的影响
喷施处理 * H 2O 激动素
（干重， g/ 株） 茎 3.2 7.3 根 10.9 8.8 总数 14.1 16.1
冠 /根 0.29 0.83
GA
CCC
9.9
2.8
5.7
10.8
15.6
13.6
1.74
0.26
*每周喷施1次，连续喷7周
叶面喷施GA溶液对蚕豆豆荚，籽粒数和产量的影响
处理 *
豆荚数 籽粒数 （个 /株） （个 /株）
籽粒产量 （g）
对照 +GA
25.3 31.8
81.0 107.0
32.4 45.5
*在植株6片叶时用GA处理
库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少 有相关性。 谷类作物籽粒发育期间，CYT的活性在开花 之后的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最 活跃期明显重合；相反，ABA活性的提高要迟得
100 相对产量 (%) 微量元素 磷 氮
50
0
养分供应量 (kg/ha)
（一）养分的平衡状况 （二）产量与品质的要求
最好的品质和最高的产量不一定同步，