有机物运输分配
3、源和库的度量
(1)源强:是指源器官合成和输出同,是衡量源强最直观的一个指标,一般来说, 光合速率高,合成与输出同化物的能力就强。
磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率
叶肉细胞内蔗糖的合成速率 (2)库强:是指库器官接纳和转化同化物的能力。 库强对光合产物向库器官的分配具有及其重要的作用。
第三节
韧皮部运输的机理
同化物从源到库的运输包括3个过程:
(1)同化物从叶肉细胞进入筛管;
(2)同化物在筛管中长距离运输; (3)同化物从筛管向库细胞释放。 即同化物的装载、运输和卸出。 一、韧皮部装载 同化物的装载是指光合同化物从合成部位,通过共 质体和质外体进行胞间运输,最终进入筛管的过程。 关键:从“源”细胞装入筛管分子。 途径:
第二节
韧皮部的物质运输
一、韧皮部中的运输物质 (一)收集韧皮部汁液的方法
1.蚜虫吻针法
是利用昆虫刺吸式口器吻针收集筛管汁液的方法。 2.空种皮技术
(二)韧皮部中运输的物质
韧皮部汁液化学组成和含量因植物的种类、发育阶段、生 理生态环境等因素的变化而表现出很大的变异。 典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%~25%,其 中多数是糖,其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子, 且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。 有些植物韧皮部汁液样品中还含有植物内源激素,如生 长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸。
3、用改良半叶法测定植物的光合速率时也需在测定叶的下 方进行环割(双子叶)防止叶中光合产物的外运。 对单子叶植 物可进行化学环割(即用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶枕下 叶鞘以杀死韧皮细胞)和蒸汽环割处理。
长距离运输
通过韧皮部。
筛管(主要通道,有P-蛋白) 伴胞 韧皮薄壁细胞
韧 皮 部
伴胞的生理功能: 1.为筛细胞提供结构物质-蛋白质; 2.提供信息RNA; 3.维持筛管分子间渗透平衡; 4.调节同化物向筛管的装载与卸出,如转移细胞。
(二)物质运输的一般规律 1.无机营养在木质部中向上运输,而在韧皮部中向下运输; 2.光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输,其运输的方 向取决于库的位置; 3.含氮有机物和激素在两管道中均可运输,其中根系合 成的氨基酸、激素经木质部运输;而冠部合成的激素和 含氮物则经韧皮部运输; 4.在春季树木展叶之前,糖类、氨基酸、激素等有机物 可以沿木质部向上运输; 5.在组织与组织之间,包括木质部与韧皮部间,物质可以通 过被动或主动转运等方式进行侧向运输;
第六章
同化物的运输分配
一、有机物运输的概况 二、有机物质运输的机理 三、有机物的分配 四、有机物运输与分配的调控
第一节 植物体内物质的运输途径 一、短距离运输系统 细胞内以及细胞间的运输,距离在微米与毫米之间。 1、胞内运输:细胞内及细胞器间的物质交换。 2、胞间运输:指细胞间短距离的质外体、共质体以及质外体 与共质体间的运输。 二、长距离运输系统 植物体内承担长距离运输的系统为维管束系统。
(一)代谢源与代谢库及其相互关系
1、代谢源:指能够制造或输出有机物质 的组织、器官或部位。
2、代谢库:指接纳、消耗或贮藏有机物 质的组织、器官或部位。
3、源-库关系:相对性 (二)有机物运输的方向 由源到库
三、有机物的运输量
同化物的运输量可用运输速率和质量运输速率来表示。
(一)有机物质的运输速度 有机物在单位时间内的运输距离。一般约为100cm/h。 (二)有机物质的质量运输速率 单位时间内单位韧皮部或筛管横截面积上所转运的干物质的 的质量。单位:g·cm-2·h-1。 (三)测定韧皮部运输速率的方法 1、染料分子作为示踪物,注射入筛管分子内,追踪染 料分子在筛管中的运输状况; 2、放射性同位素示踪技术。
小麦植株光合产物形成和分配 黑点多少代表同化物积累强度,箭头粗细代表同化物运 输的相对速率
2、库的类型
(1)代谢库和储藏库 代谢库:也称为使用库,是指输入的同化物被主要用于 生长的器官或组织。 (2)储藏库:是指输入的同化物主要用于储藏的器官或 组织。例:块根、块茎等。同化物进入到储藏库后会转化 为储藏性的物质,如淀粉等。 (3)可逆库和不可逆库 可逆库:是指能可逆的输出同化物的器官或组织。 不可逆库:也称为最终库,是指不能可逆的输出同化物的 器官或组织。
三、物质运输的途径
(一)研究物质运输途径的方法 1、环割实验 是研究物质运输的经典方法。环割是将树干上的一圈树皮 剥去而保留树干的 一种处理方法。
环 割
A 开始时;B 过一段时间后
环割在生产上的应用
2、同位素示踪法
采用放射性同位素示踪法,能更好的了解植物体内同化 物的运输情况。 根部标记32P、35S等。 让叶片同化14CO2 将标记的离子或有机物用注射器等直接注入特定部位。
4、源-库关系
探讨作物的源库关系时,必需设置改变源强和库强的实验。 通常采用去叶、提高二氧化碳浓度、改变光强、供给外源 糖等来改变源强;而采用剪穗、区花、疏果、变温、施加 呼吸抑制剂等处理来改变库强。 实验表明:源是库的供应者,而库对源具有调节作用; 源库两者相互依赖,又相互制约。 5、源库间的信号传递 源库关系也可能通过一些长距离的信号传递进行协调。 源库之间的信号可以是物理的,也可以是化学的。
蔗糖是有机物质运输的主要形式。此外还有棉子糖、水苏糖、 毛蕊花糖等,它们都是蔗糖的衍生物。 ①蔗糖是非还原性糖,具有很高的稳定性;
优
②蔗糖的溶解度很高; ③蔗糖的水解时产生的自由能很高。 ④蔗糖是光合作用的主要产物,在细胞质中合成,易 随细胞液快速转运 所以,蔗糖适于长距离运输。
点
二、有机物运输的方向
(二)装载机理 主动的分泌过程,受载体调节。依据是: (1)对被装载物质有选择性;(2)需要能量供应(ATP); (3)具有饱和效应。 质外体装载过程可分为三个阶段: (1)同化物从光合细胞向质外体释放。首先通过胞间连丝 通道,进入邻近筛管-伴胞复合体的光合细胞(特化细胞), 然后这些细胞将同化物释放到质外体。 (2 )同化物进入筛管-伴胞复合体 (通过H+/蔗糖协同转运)。
二、韧皮部卸出
同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库 细胞的过程。
(一)卸出途径 共质体途径,通过胞间连丝到达接受细胞,在细胞溶质 或液泡中进行代谢,如卸到营养库(根和嫩叶)。 质外体途径,如卸出到贮藏器官或生殖器官. (二)卸出机理 两种 看法 主动过程,通过质外体途径的蔗糖,同质子协同运转。 被动过程,通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子 与库细胞的糖浓度差将同化物卸出
(二)同化物的分配及其影响因素
分配规律
1、优先分配给生长中心 生长中心: 生长旺盛、代谢强的部位或器官。 2、就近供应,同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心,且 向同侧分配较多。 3、功能叶之间无同化物供应关系 已成为“源”的叶片之间没有机物的分配关系,直到最 后衰老死亡。 4、同化物的再分配与再利用
图5-8 用空种皮杯技术研究同化物韧皮部卸出示意图
A. 用解剖刀将部分豆荚壳切除,开一“窗口”,切除正在生长种子的一半(远种脐 端),将另一半种子内的胚性组织去除,仅留下种皮和母体相连,制成空种皮杯。在 空种皮杯中放入4%的琼脂或者含有EGTA(一种金属离子鳌合剂,可以防止切口阻塞 现象)溶液的棉球,收集空种皮杯中的分泌物;B. 同化物在空种皮杯中卸出。研究 证明,在短时间内,空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与种子的实际生长量相仿,借此 研究同化物韧皮部卸出的机制;C. 通过适当的处理措施,可以研究同化物运输与卸 出的调节。
通过共质体途径的韧皮部装载 实验证据: 1、许多植物叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞间有紧密 的胞间连丝联系。 2、一些植物中同化物的韧皮部运输对质外体运输抑制剂 PCMBS(对氯高汞苯磺酸)不敏感。 3、将不能透过膜的染料如荧光黄CH注入叶肉细胞,一段 时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。 难题: 1、对糖运输的选择性。2、逆糖浓度运输。 解释:聚合物捕捉模型
环割
同 位 素 示 踪
环割在生产实践中的应用
1、对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割,使环割上 方枝条积累糖分,提高C/N比,促进花芽分化,提高座果率, 控制徒长。
2、在进行花木的高空压条繁殖时,可在欲生根的枝条上环 割,在环割处附上湿土并用塑料纸包裹,由于此处理能使养 分和生长素集中在切口上端,故利于发根。
(二)配置的调节(自学) 二、同化物的分配 (一)源库特点和相互关系 1、源-库单位:源制造的光合产物主要供应相应的库, 它们之间在营养上是相互依赖的。相应的源与相应的库, 以及二者之间的输导系统构成一个源-库单位。 源-库单位的形成首先符合器官的同伸规律(根、叶、 蘖同时伸长),其次还与维管束走向,距离远近有关。
(一)装载途径 1、共质体装载:是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝 顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或者中间细胞,最后进入筛管的 过程。 途 径 2、质外体装载:是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体, 然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度 进入伴胞,最后进入筛管的过程。也可以称为 “共质体 -质外体-共质体”途径。
接收细胞 接收细胞
蔗糖卸出到库组织的可能途径
蔗糖(S)从质外体进入细胞①②,或从胞间连丝③进入细胞。蔗糖进入细 胞前分解为葡萄糖(G)和果糖(F)①,也可以不变化②,有些蔗糖是在 细胞溶质中水解为果糖和葡萄糖④,有些蔗糖则进入液泡后⑤才分解⑥。进 入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖,贮存在液泡中
三、韧皮部运输
影响同化物分配的内在因素(自学) 影响同化物分配的外在因素 1、温度 2、光照 光下蔗糖浓度升高,运输加快所致。 3、水分 水分胁迫降低运输速率。茎下部叶片与根系衰老死亡。对 穗部影响相对较小。 4、矿质元素 N; P; K; B.
研究有机物运输的方法
收集伤流液
蚜 虫 吻 针 法
研 究 有 机 物 运 输 的 方 法
两 种 渗透动力 即依靠源库两端的同化物浓度差顺流而下, 这一过程不需要代谢能,是一个物理过程 代谢动力 需要消耗代谢能的生理过程。