NADH Fe-S CoQ b c1 c aa3 O2
(2) 利用阻断剂研究分析
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
N A D +/N A D H +H +
FM N/ FM NH2 FAD/ FADH2 C yt b Fe3+/Fe2+
Q 10/Q 10H 2 C yt c1 Fe3+/ Fe2+ C yt c Fe3+/Fe2+ C yt a Fe3+ / Fe2+ C yt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O 2/ H 2O
草酰乙酸
(丙酮酸羧化酶）丙酮酸
④-氧化脱羧
HOOCCH2-CH(OH)COOH+NADP+
（苹果酸）
(苹果酸脱羧酶）
CH3COCOOH+CO2+NADPH+H+ （丙酮酸）
(2) H2O 的生成
代谢物在酶的作用下，将脱下的氢经过 氢传递体，传给氧生成水。
2 呼吸链 (Respiratory Chain)
4 生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
蛋白质
葡萄糖
脂酸+甘油 乙酰CoA
氨基酸
TAC CO2 ADP+Pi ATP
2H
呼吸链 H2O
第二节 呼吸链 ( respiratory chain)
1.CO2和H2O的生成 2.呼吸链的概念 3.呼吸链的组成 4.两条主要的呼吸链
1 生物氧化中CO2、H2O的生成
两种辅基：FMN, Fe-S
NADH还原酶催（NADH+H+）的脱 氢反应，将2H传递给其辅基FMN，生成 FMNH2。
铁硫蛋白 (iron-sulfur protein)
Fe2S2,
Fe4S4 Fe4S4
铁硫蛋白通过Fe3+ 和Fe2+变化起传递电 子的作用。
辅酶Q (CoQ)
辅酶Q又称泛醌(ubiquinone)，是 脂溶性化合物。CoQ的功能是作为氢传 递体：
第9章 生物氧化 Biological oxidation
本章主要内容
一 生物氧化概述 二 呼吸链 三 ATP生成方式 四 其它生物氧化体系
重点难点：呼吸链的组成及其传 递过程；
氧化磷酸化
生物体把能量用在生命活动的各个方面
一概 述
1 生物氧化 (Biological oxidation)的概念
E º' (V ) -0.32 -0.30 -0.06 0.04（ 或 0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
CoQ + 2H
CoQH2
辅酶Q既接受NADH脱氢酶的氢，还接受线 粒体其他脱氢酶（琥珀酸-Q还原酶）脱下的氢。
辅酶Q在电子传递链中处于中心地位。
（2）复合体Ⅱ（琥珀酸-Q还原酶）
琥珀酸-Q还原酶
琥珀酸→ FAD;Fe-S1; b560; Fe-S2 ; Fe-S3 →CoQ
辅基3种：FAD、FeS、细胞色素 细胞色素(Cytochrome：Cyt)： 一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质。可 分为三大类：Cyta（a，a3）Cytb、 Cytc(c,c1)。
物质在生物体内进行氧化，主要指糖、 脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能 量，最终生成CO2 和 H2O的过程。又称细 胞呼吸或组织呼吸
糖 脂肪 蛋白质
O2
Байду номын сангаас
CO2和H2O
ADP+Pi
能量
ATP 热能
生物氧化发生的场所－线粒体
1948年，Eugene Kennedy和Albert Lehninger发现:
3 线粒体内主要存在两条呼吸链
（1）NADH氧化呼吸链 （2）FADH2氧化呼吸链
氧化呼吸链的排列顺序
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ
eQ e-
e-
Ⅱ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
Ⅲ
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
FMN,Fe-S 复合体Ⅰ
FAD,
Fe-S,Cytb 复合体Ⅱ
Cytb,
氧化呼吸链的组成
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ
eQ e-
e-
Ⅱ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
Ⅲ
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
（1）复合体Ⅰ（NADH-Q还原酶）
NADH-Q还原酶
NADH→ FMN; Fe-SN-1a/b; Fe-SN-2; Fe-SN-3; Fe-SN-4 →CoQ
Cytaa3,Cu
Fe-S,Cytc1 复合体Ⅳ
复合体Ⅲ
NADH呼吸链电子传递方向
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
FADH2呼吸链电子传递方向
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
两条呼吸链的关系
4 电子传递顺序的实验证据：
(1) 根据标准氧还电位E0’的高低 -0.32v -0.06v 0.00v 0.26v 0.28v 0.82v
底物上的H原子被脱氢酶激活脱落 后，经一系列的电子载体，将电子和质 子(H+)最终传递给氧而生成水。
由这一系列酶和电子载体组成的多 酶体系称为呼吸链或电子传递链。
呼吸链
线粒体
2 呼吸链的组成
呼吸链由四种复合物、细胞色素c和辅 酶Q组成。
辅酶Q和细胞色素c是独立存在的，四 种复合物又都是由几种不同的蛋白组成的 多蛋白复合体。
(1) CO2的生成：
① -脱羧（直接脱羧）
R-CH(NH2)-COOH
RCH2NH2CO2
氨基酸
氨基酸脱羧酶 胺
②-氧化脱羧
CH3COCOOH+NAD++CoASH NADH+H+
CH3COSCoA+
丙酮酸
丙酮酸脱氢酶系 乙酰辅酶Ａ
③-脱羧（直接脱羧）
HOOCCO-CH2COOH
CH3COCOOH+CO2
铁卟啉辅基的分子结构
Fe原子处于血红素环中央。借助化学价的变 化（Fe2＋/ Fe3＋）传递电子。
（3）复合体Ⅲ（Q-细胞色素c还原酶）
辅基：Cyt、 Fe-S
QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
（4）复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）
辅基：Cyt 、Cu2＋
还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
真核生物氧化的场所是线粒体 原核生物氧化的场所为细胞质膜
2 生物氧化的关键两点：
（1）生物氧化过程中，代谢物脱氢生成 的还原型辅酶（NADH和FADH2）
如何经电子传递链被氧化。
（2）电子传递过程如何与ATP的生成相 偶联。
3 生物氧化的特点
（1）反应条件温和 （2） 氧化的方式是脱氢 （3） 需要酶和电子传递体参与 （4） 能量是逐步释放的 （5） 能量主要转化为ATP