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4.6 刺激强度、频率与肌肉收缩的关系
• 运动单位：（motor unit）一个运动神经及其传出纤维所支 配的全部肌纤维。
1、结构：
• 肌纤维 (muscle fiber) 肌原纤维（myofibril）：直径1-2微米，贯穿整个肌纤维。 •暗带（A带）：固定、静止
粗肌丝（thick myofilament）：肌球蛋白（myosin） •明带（I带）：长度可变
细肌丝(thin myofilament)：60%肌动蛋白（actin）
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• 肌浆钙升高 与肌钙蛋白结合 构象改变 原肌球蛋白构象改变 横桥头部附着与肌动 蛋白丝 引起肌球蛋白头部转动 牵伸横 桥连接 张力传递给粗肌丝 滑行运动 横桥连接处张力消失 ATP附着于头部 肌 动蛋白与横桥分离 ATP水解，能量储存于头 部 头部重新附着于肌动蛋白丝 反复结合 摆动分离 肌肉收缩（图4-10）
①横桥与细肌丝上的肌动蛋白分子呈可逆结合，向M线方 向扭动； （图）
②具ATP分解酶的活性 •myosin的三种重要功能：
①分子聚合成粗肌丝； ②具有ATP酶活性； ③与actin结合
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3、细肌丝的分子结构
•肌动蛋白（actin）占 60% ：单体呈球状（G-actin)，在细肌丝 中聚合成双螺旋(F-actin)，成为细肌丝之主干（图）
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4.2 肌肉收缩的肌丝滑行学说：
•肌肉的缩短是细肌丝在粗肌丝之间相对滑行的结果：即肌 小节缩短时，粗、细肌丝长度都不变，只是细肌丝向粗肌 丝中心滑行，逐渐接近，直到相遇，甚至重叠；当肌肉舒 张或被牵张时，粗细肌丝之间的重叠减少。
•证据：粗细肌丝的重叠程度与肌小节收缩所产生的张力有白的结合、转动、解离和再 结合的过程。
1. ATP 2. 钙离子
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肌丝滑行的基本过程
1、静息时，具有ATP酶活性的横桥分解ATP，形成横桥-ADPPi复合物，并处于储能状态。此时横桥对actin有很高的亲和力， 但由于原肌球蛋白所处的位置妨碍横桥与actin结合。（图）
2、当肌细胞内游离Ca2+浓度升高到10-7摩以上时，肌钙蛋白结 合Ca2+并引起肌钙蛋白构象改变，由此导致原肌球蛋白的双螺 旋结构发生扭转而离开原位，暴露出actin与横桥的结合部位。 横桥与肌动蛋白结合。
•原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)：由两条平行的多肽链形成α螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋 白与肌球蛋白头部的结合。（图） •肌钙蛋白(troponin，Tn)：为复合物，包括三个亚基：
TnC (Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合; TnT (与原肌球蛋白结合); TnI (抑制肌球蛋白ATPase活性)。 （图）
骨骼肌细胞三联管处肌质网膜上Ryanodine 受体（RyR）与 横管膜上的二氢吡啶受体(dihydropyridine receptor ,DHPRs) 直接接触,兴奋信号通过蛋白的相互作用,最终传递给RyR,促使 其打开并释放Ca2+,导致肌质中的Ca2+浓度比静息时升高100倍以 上，引起肌肉的收缩。
第四章 肌肉的兴奋与收缩
4.1 骨骼肌的结构与肌原纤维的亚细微结构 一、肌肉的分类
•骨骼肌：受躯体神经系统控制。(40-50%体重) •平滑肌：由内脏神经系统控制，受激素影响，与调节体 内环境有关。 •心肌：受内脏神经系统、激素的影响。
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二、骨骼肌的结构：
由大量的肌原纤维组成和丰富的肌管系统（图1）
2、等长收缩（isometric contraction）： 张力变化，而长度不变的收 缩。 （图）
3、张力与肌肉长度的关系： 最适初长度：肌肉在此长度下收缩，所表现的效果最好，即 产生最大张力。
最适初长度正好是使肌小节保持在2.0~2.2μm的负荷， 这时粗细肌丝处于最理想的重叠状态，因而能表现出最好的 收缩效果。
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• M线：暗带中间横向暗线（是成束粗肌丝固定在一定位置 的某种结构）。
• Z线：明带中央横向暗线 • 肌小节 (sarcomere):位于两条Z线之间的区域，是肌肉收
缩和舒张的最基本单位。 肌小节 =1/2 I +A + 1/2I
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2、粗肌丝的分子组成：（图2）
•粗肌丝：肌球蛋白（myosin）组成，包括头部、颈部与尾部 •横桥（cross bridge）： （图）
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3、肌质网对钙离子的储存、释放、再聚积，以及其 导致的肌肉收缩与舒张
肌质网上的钙泵将Ca2+由肌质运回肌质网中，使肌质中 Ca2+浓度降低到兴奋前的水平，最后导致肌肉舒张。
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4.5 肌肉的收缩
1、肌肉的等张收缩（isotonic contraction） ： 收缩时张力不发生变化, 长度发生变化。
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4.3 兴奋收缩耦联(excitation-contraction coupling): 由肌膜上的动作电位触发肌纤维收缩的一系列过程。
横管(T)：肌膜在Z线内凹形成，并环绕肌原纤维。
•肌管系统： （图5） 纵管(L)：每一肌小节有一个肌质网，在 Z线附近
管腔变宽，相互 吻合成终末池。
三联体 （图）：分属两个肌节的相邻两个终池，其中间隔以横 管形成。
3、与肌动蛋白的结合引起横桥构象发生变化，导致横桥头部向 臂部方向转动，并拉动细肌丝向肌小节中心方向滑行。 (图4-10)
4、横桥转动后，结合的ADP和Pi与之分离。空出的位点与另一 分子ATP结合。由此使横桥对actin的亲和力下降，从而与其解 离。
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5、新的ATP分子分解，横桥重新处于储能状态。 在横桥与肌动蛋白的结合、转动、解离和再结合、再转动 构成的横桥循环过程中，使细肌丝不断向暗带中央移动； 与此相伴随的是ATP的分解消耗和化学能向机械能的转换， 完成了肌肉的收缩。（图）
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兴奋--收缩耦联步骤 （图） 1、电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处
当肌细胞膜出现动作电位（AP）时，AP可通过横管系统直 接扩布到肌细胞内部，深入到三联管终末池的近旁；
2、三联管结构处的信息传递 （图）
Ryanodine 受体(RyR) 二氢吡啶受体(dihydropyridine receptor ,DHPR)