（三）病毒在微食物网中的作用
病毒对微食物网中各类生物的数量平衡和维持相对稳定 性起重要作用，或者说，病毒也应是微食物网的重要成 员。 海洋病毒的生产力能直接影响细菌生产力，抑制浮游植 物和原生动物的繁殖率。 病毒感染造成的细菌、浮游植物和原生动物裂解死亡过 程中产生的DOM，反过来又能促进细菌的繁殖。 原生动物不仅能摄食异养细菌以及微型和微微型自养生 物，同时也能摄食病毒。
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海洋浮游动物同时具有上行控制和下行控制的重 要作用 对初级生产力的控制 对营养级间生态转换效率的调控：功能响应与数 量响应 对高层捕食者的控制作用 对水层―底栖耦合（pelagic benthic coupling）关 系的控制作用
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在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线
1 硅藻
●
10 - 1
3 生物量/(g/m )
磷虾
●
须鲸
●
10 - 2 10 - 3 10 - 4 - 5 10
鞭毛虫 ●
浮游动物
●
鱼、鱿鱼
●
金枪鱼
●
图 8.16
10 - 2 10 - 1 1 粒径 /cm 海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（ 海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（ 10 - 3
上线： 上线：南大洋 下线： 下线：赤道太平洋
10 - 4
10
10 2
10 3 1997 ）
Lalli & Parsons
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生物量谱
相同ESD的颗粒（生物 ）其含能量差别很大。 以 生 物 量 谱 （ biomass size spectra） 代 替 粒 径 谱能更准确反映不同粒 级成员能量的关系，其 实质是生物量能谱。
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0.3 kcal/(m2· a) 4 kcal/(m2· a) 58 kcal/(m2· a) 894 kcal/(m2· a) 1992
0.6 kcal/(m2· a) 3 kcal/(m2· a) 103 kcal/(m2· a) 1267 kcal/(m2· a) 1982
4
梭子鱼
3
长尾类 (如褐虾)
2
浮游动物
底栖生物
1 营养层次
浮游植物
图 7.8 黄海简化食物网和营养结构 (根据 1985~1986 年主要资源种群生物量绘制, Tang 1993)
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二、食物网的上行控制和下行控制
上行控制（bottom-up control）是指较低营养层次（如 浮游植物）的种类组成和生物量对较高营养层次（如食 植性浮游动物和鱼类）的种类组成和生物量的控制作用 ，即所谓资源控制。 下行控制（top-down control）是指较高营养层次（捕食 者）的种类组成和生物量对较低营养层次（被捕食者） 的控制作用，即所谓捕食者控制。
三、营养层次的测定
（一）食性分析法
高 级 肉食性动物 (3.5—4.0 级) 中 级 肉食性动物 (2.9—3.4 级)
低 级 肉食性动物 (2.0—2.8 级) 植食性动物 (1.0—1.3 级)
杂食性动物 (1.4—1.9 级)
海洋植物 (0 级) 图 7.10 浅海食物网中各营养级的关系(引自邓景耀等 1988)
游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒 ” ， 并 以 统 一 的 相 应 球 型 直 径 (equivalent spherical diameter, ESD)表示其大小，那么某一特定生态系统各粒 度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次 向上总生物量略有下降。
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第二节 海洋简化食物网及营养结构的上行下行控制 一、简化食物网及营养物种 营养结构分析的难题：海洋食物关系（食物网）是 非常复杂，初级碎屑物来源难以归入某一特定的营 养级。 “营养层次” 、功能群（同资源种团） 简化食物网 营养层次关键功能种
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（二）在物质循环中的作用 营养物质在微食物网中的更新很快 微食物网的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞 留在真光层水体中，对维持真光层的营养物质供应和稳 定初级生产水平有很重要的意义。 微食物网产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝 聚体中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是 营养物质快速循环的活性中心。
人类捕获产量
大鱼 无 脊 椎 肉食动物
上层 鱼类
底层 鱼类 大型底 栖生物
其他肉 食动物 小型底 栖生物
上层草 食动物
(粪便)
(微生物)
初级产量 图 7.7 根据主要生物类群作出的北海食物网 (引自 Steele 1974)
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人 类 捕 捞 顶级 大型 中上层鱼类 (如蓝点马鲛) 小型 中上层鱼类 (如鳀鱼、黄鲫) 头足类 (如日本枪乌贼) 底层鱼类 (如小黄鱼、鲆鲽类)
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（二）稳定同位素法
利用一种元素具有不同同位素（化学性质相同，但 质量不同）的特征，根据同位素相对丰度在不同营 养级间的差异来分析食物网。 在生物学传递过程中，较重的同位素会滞留而产生 富集。
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四、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系 统能流研究中的应用 （一）粒径谱、生物量谱的概念 粒径谱：如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮
粒径2~20 µm大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫 （无壳纤毛虫）组成。
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四、微食物网在海洋生态系统能流、物流中的重要作用
（一）在能流过程中的作用
与经典食物链共同构成完整的海洋生态系统能流结构 微食物网能流量在海洋生态系统能流量基础环节中占有 很高的比例 异养微生物和超微型自养生物的生产力总和构成大部分 海域能流的主要基础环节 大部分海区的中型浮游动物仅直接消耗浮游植物总生产 量的较少部分（不超过1/3）。
4
生物量/(lg kCal/m2) /(lg
3 3 4 2 5 6 8 5 A 9 10 12 4 3 -7 -5 体重/lg kCal -3
A 10
1
8 6 9 12
0 -9
图 7.12 乔治亚滩各月生物量谱(Boudreau & Dickie 1992, 转引自王荣 2000)
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第七章 海洋食物网与能流分析
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第一节 海洋经典食物链和微型生物食物网 一、海洋经典食物链 （一）牧食食物链
大洋食物链（6个营养级）
微型浮游生物 （小型鞭毛藻） 巨型浮游动物 （毛颚动物、 磷虾） 小型浮游动物 （原生动物） 食浮游动物的鱼类 （灯笼鱼） 大型浮游动物 （桡足类） 食鱼的动物 （金枪鱼、 鱿鱼）
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三、微食物环中各类生物的生物量与生产力 （一）异养细菌
营养丰富海区，细菌丰度可达6.3×106 cell/ ml，即 使是在营养物质少的4,200m深海中，细菌数量也有 4,200m 3.4×104 cell/ ml。 虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大 ，但是多数相当于初级生产速率的20~30% 。
第三节 消费者的能流分析与次级生产力
一、消费者的能量收支模式与生态效率
（一）消费者的能量收支模式
C＝F＋U＋R＋G 肉食性鱼类：100C＝20F＋7U＋44R＋29G 植食性鱼类：100C＝41F＋2U＋37R＋20G
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（二）生态效率与生态学金字塔
被 更 高 营养 次级生产量 ＝ 级取食 被同化的 ＝ 动物吃进的 ＝ 动物得到的 ＝ 食物种群 ＝ 动物未得到的 动物未吃进的 未同化的 呼吸代谢 未被取食
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二、微型生物食物环（网）
（一）什么叫微食物环（网） 什么叫微食物环（
网采浮游植物→桡足类→鱼类 细菌的二次生产（bacterial secondary production） DOM →异养浮游细菌→原生动物→桡足类的摄食关系 微微型自养生物→原生动物→桡足类的摄食关系 “微型生物食物网”（microbial food web）
微型浮游动物 小型浮游动物 异养生物 (鞭毛虫) 中型浮游动物 (纤毛虫) (桡足类) 悬浮粪便 颗粒 稠密的 表层水体混合层下限～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～ 粪便颗粒 图 7.3 微型生物食物网各营养层次的粒径与摄食关系示意图(引自宁修仁 1997b)
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(二)粒径谱、生物量谱概念在海洋生态系统能流中的应用
粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态； 可以对不同生态系统的特点进行比较； 从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量 或产量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也 可以应用粒径谱方法计算初级生产力。 应用的主要特点：简便、实用
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（二）碎屑食物链
碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生动物和细菌 等）→ 碎屑取食者（如线虫、多毛类、腹足类、小螃蟹 、虾类和小鱼）→ 小型食肉动物（鲤科小鱼）→ 大型食 肉动物（游钓鱼类） 碎屑来源：尸体、蜕皮、粪团 碎屑在海洋生态系统中的重要性： ： ① 能流大; ② 加强生态系统的多样性与稳定性; ③ 对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流 ）起联结作用; ④ 营养价值很高。
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（二）微型生物食物网的基本结构
粒径类别 微微型颗粒 微型颗粒 小型颗粒 中型颗粒 2~20 µm 20~200 µm ＜2 µm ＞200 µm ～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～ 自养生物 微微型浮游植物 微型浮游植物 小型浮游植物 (蓝细菌) (鞭毛藻) (硅藻) 异养细菌
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浮游植物 POM DOM 无机 营养盐 POM 较高级动物 DOM
浮游植物 无机 营养盐
细菌
细菌
较高级动物
原生动物
原生动物
(A)
(B)
图 7.5 通过微型生物食物环的营养循环模型(Caron 1991)
(A)示有较高的营养物质传递效率; (B)示有较高的营养物质再生效率。箭头粗细表示营养物质流途径的相对大小
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