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但RNA功能的多样性,体现在: ①控制蛋白质合成; ②作用于RNA转录后加工与修饰; ③基因表达与细胞功能的调节; ④生物催化与其他细胞持家功能; ⑤遗传信息的加工与进化. 病毒RNA是上述功能RNA的游离成分.
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9.2.1.4.核苷酸nucleotide 核苷中戊糖的3'或5'羟基结合1~3个磷酸而形成核 苷酸,它是核苷的磷酸酯.5'位的磷酸可省略编号. 细胞内有一些游离存在的多磷酸核苷酸,它们是 核酸合成的前体,重要的辅酶和能量载体.最常见的 是腺苷三磷酸(5'-adenosine phosphate,ATP). 3', 5'或2', 5'可形成环状核苷酸,这是细胞功能的 调节分子和信号分子,如3', 5'-环化腺苷酸(3', 5'cyclic adenylic acid,cAMP)及3', 5'-环化鸟苷酸(3', 5'-cycli cguanylic acid,cGMP).
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9.2.2.DNA的一级结构 核酸的共价结构就是核酸的一级结构,指核酸的 核苷酸序列,是核苷酸聚合的大分子,无分支结构. 9.2.2.1.DNA的分子量 DNA分子量大,在106~1012范围内,包含的碱基 对数在103~109,通常一个染色体包含一个DNA分子. 生物越高等,DNA分子量越大,因功能增加,调 控和重复序列的比例大.人类基因组的大小为3.2 Gb (109bp),编码蛋白质的基因大约为31000个,酵母 细胞的编码基因为6000,果蝇为13000,蠕虫18000, 而植物为26000.
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9.2.核酸的结构 核酸是多聚核苷酸,结构如下所示: 碱基+戊糖→核苷(+磷酸)→核苷酸(×n)→核酸(多核苷 酸)(×2)→染色体 9.2.1.核酸的基本组成 核酸由核苷酸组成,核苷酸可分为(核糖)核苷 酸[(ribo)nucleotide]和脱氧(核糖)核苷酸[deoxy (ribo)nucleotide]两类.对核酸和蛋白质系统来说, 核苷酸相当于氨基酸,碱基相当于氨基酸的功能基.
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9.1.1.2.核糖核酸ribonucleic acid,RNA 参与蛋白质合成的RNA有三类: 转移RNA:transfer RNA,tRNA 核糖体RNA:ribosomal RNA,rRNA 信使RNA:messenger RNA,mRNA 还有小RNA(small RNA,sRNA,分子约300个核 苷酸左右或更小).其命名方式有: ⑴.按大小命名:如4.5S RNA,5S RNA等. ⑵.按凝胶电泳中7S位置命名:分出两个RNA条带, 分别称为7SK RNA和7SL RNA.
9.1.2.核酸的功能 9.1.2.1.DNA是主要的遗传物质 1944年O. Avery等从有荚膜,菌落光滑的Ⅲ型肺炎 球菌中提取纯化的DNA,加到无荚膜,菌落粗糙的Ⅱ 型细菌培养物中,发现DNA能使一部分ⅡR型细胞获 得合成ⅢS型细胞特有的荚膜多糖的能力.若将DNA 酶降解,转化能力失去.实验证明DNA是转化物质, 已转化细菌的后代仍保留合成Ⅲ型荚膜的能力,说明 此性状可以遗传给后代. 基因是染色体上占有一定位置的遗传单位.三个 基本属性:可通过复制将遗传信息由亲代传递给子 代;可转录对表型有一定的效应;可突变形成各种等 位基因.DNA具有基因的所有属性,基因是DNA的一 个片段.但有些病毒的基因组是RNA,基因是RNA的 一个片段. Chapter 9 nucleic acid & their catabolism
第九章 核酸分解及核苷酸的代谢
核酸是重要的生物大分子,是生物化学和分子 生物学研究的重要对象和领域. 9.1.核酸概述 9.1.1.核酸的种类和分布 9.1.1.1.脱氧核糖核酸deoxynucleic acid,DNA 原核细胞DNA集中在核区,真核细胞DNA在核 内形成染色体(染色质)时,DNA占49.2%,蛋白 质占48.5%,其余为无机盐和脂类. 线粒体,叶绿体细胞器也含有DNA,在细胞核 DNA控制下可进行半自主复制.
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⑶.按细胞中位置命名:如核内小RNA(snRNA), 核仁小RNA(snoRNA),胞质小RNA(scRNA). ⑷.按已知功能命名:如反义RNA(antisense RNA),核酶(ribozyme)等. 原核和真核生物的tRNA的大小和结构基本相同. 原核生物核糖体小亚基含16S rRNA,大亚基含5S 和23S rRNA;高等真核生物核糖体小亚基含18S rRNA, 大亚基含5S,5.8S和28S rRNA;低等真核生物的小亚 基含17S rRNA,大亚基含5S,5.8S和26S rRNA. 原核生物的mRNA由功能相近的基因组成操纵子, 产生多顺反子mRNA.真核生物有5'端帽子, 3'polyA尾巴,以及非翻译区调控序列,不形成操纵 子和多顺反子. Chapter 9 nucleic acid & their catabolism
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9.2.1.2.戊糖pentose 9.2.1.3.核苷nucleoside 核苷是1)或嘌呤 的第九位氮原子(N9)结合,一般称为N-糖苷键. 假尿嘧啶核苷ψ:核糖与尿嘧啶的第五位碳(C5) 结合,在tRNA和rRNA中存在. W(Y)核苷(Wyosine):为二甲基三杂环碱 基,存在于如酵母的苯丙氨酸的tRAN中. Q核苷(Quenosine):2-氨-6-羟嘌呤核苷,存在 于一些tRAN中.
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9.2.2.2.DNA的碱基组成 有种的特异性,不同物种的DNA碱基组成不同, 同种的不同组织和器官的细胞核DNA碱基组成一样, 不受生长发育,营养状况以及环境条件的影响. 1950年Chargaff总结出生物碱基组成的规律,被称 为Chargaff规则: 1.腺嘌呤和胸腺嘧啶的摩尔数相等,即A=T. 2.鸟嘌呤和胞嘧啶的摩尔数也相等,即G=C. 3. A和C总数等于G和T,即A+C=G+T.可推论出 A+G=C+T. 4.年龄,营养状况和环境不影响细胞核内DNA的碱 基组成.
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原核生物染色体DNA,质粒DNA,真核生物细胞 器DNA都是环状双链DNA.质粒是细菌的染色体外基 因,它们能够自主复制,并给出附加的性状. 真核生物染色体是线型双链DNA,末端具有高度 重复序列形成的端粒结构,是DNA的保护结构. 病毒必须在宿主细胞才能生存,可看作游牧基因. 动物病毒DNA通常是双链线型(痘病毒,虹彩病毒, 疱疹病毒和腺病毒的DNA)或环型(乳头瘤病毒,多 瘤病毒,杆状病毒和嗜肝DNA病毒等).植物病毒基 因组多为RNA,噬菌体DNA多为双链线型. DNA含量在一个个体的每个细胞中是基本恒定的.
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许多生物碱是嘌呤的衍生物: 尿酸uric acid:2,6,8-三羟嘌呤,嘌呤代谢产物 黄嘌呤xanthine:2,6-二羟嘌呤,嘌呤代谢产物 次黄嘌呤hypoxanthine:6-羟基嘌呤,嘌呤代谢产物 茶叶碱theophylline:1,3-二甲基黄嘌呤 可可碱theobromine:3,7-二甲基黄嘌吟 咖啡碱(咖啡因)caffeine:1,3,7-三甲基黄嘌呤 玉米素zeatin:N6-异戊烯腺嘌呤). 激动素kinetin:N6-呋喃甲基腺嘌呤
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9.2.2.3.细胞DNA的含量 细胞中DNA含量恒定,单倍体生殖细胞的DNA含 量正好是双倍体体细胞的一半. 生物进化程度越高,细胞中DNA含量(C值)越 高.如细菌每个细胞含DNA约0.01 pg,而高等动物每 个细胞约含6pg,比细菌多近千倍. C值矛盾C value paradox:细胞DNA含量与进化程 度不平行,相等进化程度的生物在不同物种间细胞 DNA含量差别很大.如昆虫,两栖类之间细胞DNA含 量可以相差数十倍,开花植物可相差数百倍.许多物 种的DNA含量大于人类的5.06pg.因DNA有重复序 列,染色体外基因和细胞器基因,植物的多倍体.
9.1.3.核酸研究的前景 9.1.3.1.生物技术的兴起 以DNA重组技术为基础的技术是分子生物学的第 二次革命,包括DNA切割技术,分子克隆和快速测 序. 工具酶:用于基因操作的酶,包括DNA连接酶, DNA聚合酶,逆转录酶等. 基因工程或遗传工程:DNA重组技术用于改变生 物体的性状,改造基因,以至改造物种的工作.
9.1.2.2.RNA参与蛋白质的生物合成 rRNA约占细胞总RNA的80%,装配者并催化; tRNA占细胞总RNA的15%,是转换器,携带氨基 酸并翻译. mRNA占细胞总RNA的3%~5%,是信使,携带 DNA的遗传信息,起模板作用. 9.1.2.3.RNA功能的多样性 RNA的核心作用是DNA到蛋白质的中间传递体.
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