❖ 微电极电生理学研究发现，初级运动皮层的神经元 单位活动有两种类型，一类神经元存在着自发的单 位发放；另一种只在某项动作进行之前才开始发放 神经冲动。后一类运动神经元发出的轴突加入锥体 系。
❖ 锥体系的神经纤维主要来自初级运动皮层的大锥体 细胞，也有些纤维来自额叶与顶枕颞的联络区皮层。
❖ 锥体交叉造成了一侧大脑运动皮层与对侧肢体运动 相关
❖ 平滑肌、腺体和心肌接受植物性神经支配。植物性神经末梢和它们之间 的接点统称为神经效应器接点（neuroeffector junction）,无论是形态上 还是功能上神经效应器接点、神经肌肉接点和神经元之间的突触都不同， 各有自己的特点，神经元之间突触可以存在多种神经递质，突触后神经 元接受数以千计的突触前成分，即一个神经元可与大量其他神经元形成 突触，这些突触的突触后点位可能是兴奋性或抑制性的，它们之间发生 时间或空间总和导致单位发放。神经肌肉接点中的每个肌纤维只能接受 一个神经元的有髓鞘的轴突末梢，且只释放一种神经递质——乙酰胆碱， 因而只能引起一种兴奋性终板点位。乙酰胆碱引起终板点位以后很快受 到接点附近的胆碱酯酶作用而分解。
去大脑强直、颈紧张反射和迷路反 射
❖ 这3种反射现象表明，去大脑控制 以后脑干网状结构和红核、前庭核 等功能亢进。
❖ 去大脑皮层动物(间脑动物):将两侧内囊切断使大 脑皮层与间脑和基底神经节之间的联系中断。
❖ 事实表明：高一级脑组织对低一级脑结构运动功 能的控制作用大多是抑制的；但红核、桥脑网状 结构、中脑网状结构和前庭神经核对脊髓运动功 能却实现着兴奋作用。这些结构脱离它们各自高 一级脑结构的控制，就会引出亢进的脊髓反射活 动。这些结构的兴奋性下行通路分别是红核脊髓 束、网状下行易化通路、桥脑网状脊髓束和前庭 脊髓束。
❖ 锥体外系的组成复杂，包 括大脑皮层、纹状体、苍 白球、丘脑底核、黑质、 红核和脑干网状结构。
❖ 锥体外系的纤维联系比较 复杂，不仅包括许多下行 性联系，还包括许多返回 性纤维联系——包括丘脑 皮层纤维、丘脑纹状体纤 维和黑质纹状体纤维。
❖ 近年研究发现，锥体外系的这些纤维联系 中，包含着多种神经递质的化学传递环节。
事实证明，正常情况下，脑对脊髓运动功能具有控制调节 作用 ，脱离脑的控制就会出现脊髓运动功能的亢进状态。
❖ 在中脑水平上横断脑，横断以下部 分称脑干动物标本又称去大脑动物， 横断以上部分称孤立大脑标本。
❖ 研究运动功能，应用去大脑动物标 本，观察脱离大脑以后脑干对脊髓 运动功能的作用。此时可观察到3 种特殊反射亢进现象：
❖ 大脑皮层运动区和锥体系的运动功能主要 是发动随意运动，其次是调节和控制各级 脑结构的运动功能。
❖ 无论是大脑皮层运动区的损伤、内囊的损 伤，还是脑干以下锥体束的损伤，都会影 响随意运动的正常进行。
❖ 锥体系受伤还会出现一些特殊症状，是锥 体系调节控制脊髓运动神经元的功能障碍， 统称为锥体系症状。
❖ 在初级运动区皮层中，不仅类 似初级感觉区与躯体点对点的 空间对应关系，还有类似感觉 功能柱一样的结构-运动功能 柱。
❖ 初级运动皮层区内存在着与躯 体运动功能的空间对应关系。 功能复杂、运动精细的头面、 唇舌以及手在皮层中的运动代 表区很大，而躯干部的运动代 表区就非常小。
锥体外系
❖ 神经解剖学将锥体系以外 的脑下行性纤维统称为锥 体外系
❖ 平滑肌又分为两类，一类是能产生自发性节律运动的单一单位平滑肌， 能自发形成缓慢变化的终板点位，通过它激发可传导的动作电位，产生 肌肉的收缩。这种平滑肌主要分布在肠道、子宫和小血管。另一类是多 单位平滑肌，分布在大动脉、毛囊和眼的瞳孔散大肌、括约肌等。只有 受到神经兴奋或激素作用时，这种平滑肌才收缩。植物性神经支配和调 节两种平滑肌的功能。
三、锥体外系的运动功能
❖ 锥体外系的纤维通过中间神经元或脊髓γ—运动 神经元的功能间接影响和调节脊髓α运动神经元 的功能。
❖ 锥体外系在维持适度肌张力、姿势和随意运动 的准确性中具有重要作用。（大脑皮层-纹状体-丘
脑-大脑皮层环路，丘脑-纹状体-苍白球-丘脑环路以及黑 质-纹状体-苍白球-黑质环路等更为重要。）
总之，脊髓运动神经元作为各种传出效应的最 后共同公路，存在这样多的生理现象，说明在 脊髓运动中枢内，对运动功能进行多样性的调 节与控制。
第三节 脑对运动功能的调
节与控制
一、脑对运动功能的节段性控制
在实验生理学实验中，常常应用不同动物标本，对比观察 脑运动功能的节段性控制机制。脊髓动物标本（或称孤立 头标本）、脑干动物标本（或称孤立大脑标本）以及健脑 动物标本（或称去大脑皮层标本）都是这类研究的著名动 物模型。 ❖ 单突触反射和多突触反射这两类脊髓运动反射研究都是在 脊髓动物标本上完成的。 ❖ 脱离脑控制的脊髓运动，单突触和二突触反射活动十分亢 进，往往照成全身肌张力增强，呈现出一种经典的硬性瘫 痪状态。
第10章 运动和意志行为的生理学基 础
第一节 神经肌肉装置与运动功能
一、肌肉的分类特点
❖ 根据形态学和功能特点不同，将肌肉组织分为3大类：参与随意运动的 横纹肌，参与内脏、腺体与血管活动的平滑肌以及维持心脏跳动的心肌。
❖ 横纹肌又称骨骼肌，因为除眼部和腹部的某些横纹肌以外，绝大多数横 纹肌的一端或两端都通过肌腱固定在骨骼上。肌肉的收缩带动骨骼在关 节上的位移。骨骼肌收缩造成的运动形式可分为许多种：伸、屈、摆动 或节律运动以及序列运动与导弹式运动。伸肌收缩导致四肢关节伸直， 屈肌收缩导致四肢关节弯曲，伸肌与屈肌交替地轮流收缩就会形成节律 性运动或摆动。
谢灵顿提出，在多突触反射的中枢内，实现着兴奋的 空间总和和时间总和机制，使多突触反射比单突触反 射复杂。
三 最后共同公路
在分析脊髓运动反射的基础上，谢灵顿认为， 脊髓运动神经元是各种传出效应的最后共同 “公路”，它不但接受各种感觉神经传入的神 经冲动，还接受脊髓中间神经元以及脑高位中 枢发出的神经冲动。脊髓运动神经元发挥最后 共同“公路”的功能时，存在着许多生理现象： 聚合、发散、闭锁、易化和分数化等。
❖ 心肌的形态类似横纹肌，但其肌纤维较短而多分支。心肌的功能类似单 一单位平滑肌，有自发的节律收缩能力。植物性经肌肉接点与接点传递
❖ 神经系统怎样引起或调节肌肉的收缩功能呢？这主要是通 过类似突触结构的装置——神经肌肉接点的功能而实现的。 神经肌肉接点由神经末梢一再分支并膨大而成为终板（end plate）,终板与肌纤维膜以一定间隙相连接。神经末梢兴奋 时终板释放神经递质乙酰胆碱，扩散到间隙后的肌膜上与受 体结合产生终板点位（end plate poten-tial,EPP）。终板点 位的性质类似突触后电位，是缓慢的级量反应，但它却比突 触后电位强很多。所以，终板点位总能激发肌纤维发放动作 电位并沿它的全长传导，引起它的收缩。肌纤维膜的去极化 使膜上的钙离子通道门开放，因而钙离子大量进入肌纤维的 细胞质内，启动了能量供给机制，使肌纤维中的肌球蛋白和 肌动朊之间的横桥发生变化，两者发生相对位移，产生肌纤 维运动。
三、肌梭与小运动神经元
❖ 肌梭由一个梭囊包围着，囊内有两种特殊的多核肌纤维：念珠状多核肌 纤维和荷包状多核肌纤维。肌梭两端附着于梭外横纹肌纤维上，这些梭 外肌纤维接受大运动神经元支配，产生随意运动。肌肉收缩变短粗，分 布在梭外肌纤维之间的肌梭受挤压力增高；而肌肉舒张变长时，肌梭受 挤，压力降低。肌梭所受挤压力，分别由绕在梭纤维多核部位之外的螺 环状感觉神经末梢和分布在两种梭内纤维一端的花枝状感觉末梢加以感 受，并沿两类不同的感觉纤维将神经冲动传入脊髓感觉神经元。螺环状 感觉神经末梢和花枝感觉神经末梢的传入神经冲动既决定于梭外肌肉的 长度变化，也决定于肌梭中两种梭内纤维的张力。如果梭内纤维张力很 低，为引起肌梭传入冲动变化，必须使来自梭外肌的挤压力很强。换言 之，梭内纤维的张力太低，它对梭外肌长度变化的敏感性就低。小运动 神经元在两种梭内肌纤维上形成的神经肌肉接点调节它们的张力，因而 也就调节着肌梭的感受性。小运动神经元单位发放频率越高，引起肌梭 梭内纤维的张力也越高，则肌梭对梭外肌纤维长度的变化也越灵敏。一 般而言，小运动神经元的活动是反射的，梭内纤维张力低，小运动神经 元兴奋；而梭内纤维张力高，则小运动神经元抑制。通过小运动神经元 的功能调节肌梭的适宜张力以对梭外肌长度保持较好的感受性。所以， 就小运动神经元活动的最终结果而言，它实现着对大运动神经元随意运 动的反调节作用，是中枢神经系统对肌肉运动的信息保持灵敏的感受能 力。
一 单突触反射
反射弧结构中，只由感觉神经元和运动神经元 形成单个突触的反射。谢灵顿证明了肌张力迅 速增加的现象是一种单突触的反射活动。他认 为单突触反射具有重要的生理意义，是人体功 能肌张力产生的最基本机制，也是姿势和步行 等运动功能得以实现的生理基础。
二 多突触反射
谢灵顿用实验说明腹痛时的卷曲姿势是泛化了的屈反 射，是腹部以下全部屈肌同时参与的屈反射。屈反射 是节律性步行运动的基础，谢灵顿对于如此生理意义 的屈反射进行了实验分析，指出这是一类多突触发射， 除感觉和运动神经之外，还是大量中间神经元参与反 射活动，故称为多突触反射。
❖ 脊髓运动神经元的轴突一再分支，与许多肌纤维形成神经肌肉接点，该 神经元兴奋发出神经冲动就可以使这些肌纤维收缩。每个脊髓运动神经 元及其所支配的骨骼肌纤维称为运动单位。根据结构和功能特点，可将 运动单位分为三大类：大单位、小单位和中单位。运动单位越大，则它 的神经纤维越粗，神经冲动传导速度越快。肌纤维越大，收缩速度也越 快；反之，运动单位越大越容易疲劳。大运动单位肌纤维中的肌球蛋白 浓度低，毛细血管少，血流量较低，直接从血液得到葡萄糖的能量不多。 虽然它自己存储的肌糖原较多，糖酵解酶较多，但应用起来需要一定的 代谢过程。一块骨骼肌肉内往往含有多种运动单位的肌纤维，各运动单 位的肌纤维以一定的时间顺序先后收缩。
第二节 脊髓运动反射
所谓脊髓运动反射，就是其反射中枢位于脊髓 的简单运动过程，它是其他复杂反射活动的基 础。谢灵顿经典神经生理学派对脊髓运动反射 的实验研究做出了杰出的贡献。他们将脊髓运 动反射分为单突触反射，二突触反射，多突触 反射，还把脊髓运动神经元看成是高位脑各级 中枢活动的最后传出“公路”。