［ ］ ! 5 防卫反应相关的物质如乙烯、 植物保卫素、 （$ ） 等 ， 所以 + , & / 0 / 1 2 1 3 / ’ + , / 4$ 3 & , / 2 0 1 * ) 蛋白 .
倍受植物病理学家和育种工作者的重视， 并得到了较为系统的研究， 在氨基酸序列、 空间结构、 寄主与非寄主抗病性、 作用机理、 作用靶标、 结构与生物活性的相关性以及抗病基因工程等方
［( ， ］ & ! 等电点为’ ， 由’ 。可诱导茄科的烟草和十字花科的油菜和萝卜产生 * < <个氨基酸组成 & ［ ， ］ & & & ! 过敏性坏死和诱导抗性等防御反应 。研究证明， 6 5 . C . E . 4 是通过水杨酸介导抗病信号途
， 同时产生活性氧自由基、 脂过氧化 径， 激发植物获得对真菌、 细菌等病原物的系统抗性 （F G 0） 物、 植保素、 H 0 蛋白等防御反应相关物质。迄今已发现& @种疫霉菌中存在 6 5 . C . E . 4活性蛋白， 根据等电点和对烟草的激活反应可分为# （酸性） 和$ （碱性） 两类， 两种类型蛋白 I 5 . C . E . 4 I 5 . C . E . 4 的氨基酸序列同源性达到? " ;以上。近年来从一些腐霉菌中也发现有 6 5 . C . E . 4类活性蛋白存 ’ (
［ ］ = = 病性。张宏明等 从棕榈疫霉 （!) 的培养滤液中分离出分子量为 ! ( 0 . / 1 % ’ (） # @ 6 A B 的不 &
含糖基的耐热蛋白。这种! 用该蛋白处理的烟 # @ 6 A B 蛋白能诱导烟草叶片过敏性坏死反应， 草叶肉、 表皮和保卫细胞， 以及悬浮培养细胞在产生过敏性坏死反应之前， 均有 ( 的大量 C = = 生成， 推测这种! # @ 6 A B 蛋白也属于 : ’ 2 ; 2 , 2 0类激发子。 ! " # 激活蛋白 $ % & ’ ( ) & *+ , & * ’ . 激活蛋 白 是 从 交 链 孢 菌（2 ） 、 纹 枯 病 菌（4 、 黄曲霉菌 0 $ , ’ 3 ( ’ / (1 D " / 5 % * $ % 3 / (6 % 0 ( 3 /） $ $ （2 ） 、葡 萄 孢 菌 （8 ） 、稻 瘟 菌 （! 、青霉菌 6 , ’ / 0 0 7 61 D % $ ’ $ / 61 D / ’ / * 7 0 ( ’ / (% ’ 5 ( ,） $ $ $ $ & + # # （! ） 、 木霉菌 （9 ） 、 镰刀菌 （; ） 等多种真菌中筛选、 , 3 / * / 0 0 / 7 .1 D ’ / * " % : , ’ . (1 D 7 6 ( ’ / 7 .1 D $ $ $ $ $ $
行了全序列测定， 发现其中含有( （ ； 从水稻黄单胞 !个 . " " ( #个基因） 2 调节基因和. 2 基因簇 杆菌 （, 和水稻中分离了& 从 & % . * ’ * % & / * " 0 & 1> A * * " 0 $ 3 * ) &） "余种抗病激活蛋白编码基因， ( ( 水稻条斑病菌的"型泌出系统突变体 + 纯化到激发烟草过敏性反应的活性蛋白； : & 中分离、 对来源于水稻白叶枯病菌中编码植物 / 0 反应激发子 / = 3 . 4 B 2 2蛋白的基因 . " 5B 2 2进行 > 4 了功能域分析， 已从水稻中克隆到& 并进行了水稻黄单胞杆菌两个致病变 (种信号调控基因； 种 （B ） 中/ 发掘出编码 / 通过转 2 2和 B 2 2 C = 3 . 4蛋白的比较遗传学研究， = 3 . 4 B 的功能基因， > > 基因手段实现了基因在植物中的高效表达， 具有显著的防病效果。 ! " ! 隐地蛋白 * & , / ( ) + ’ . ［ ， ］ & & & ( 将从隐地疫霉、 樟疫霉 （67 和辣椒疫霉 （67 / D E等 3 $ % % & ’ * ’ $） 3 & / $ 3 $）中纯化的 2 分子量约& 。这是一类特殊的外泌、 小分子耐热蛋白， " $ % 的多种蛋白类激发子命名为 6 5 . C . E . 4
［ ］
B !
中国生物防治
第( "卷
! 新型微生物蛋白农药
近年来， 从植物病原菌中发现了具有诱导植物广谱抗性和促进生长的多功能蛋白激发子。 微生物蛋白农药通过诱导植物本身的抗病基因表达而起到抗病防虫促进生长的作用， 有关微 生物蛋白农药的研究正逐步成为生物农药发展的一个重要内容。 ! " # 过敏蛋白 $ % & ( ) ’ 过敏蛋白是由解淀粉欧文氏菌 （! 产生的一种引起植物过敏反应的蛋 " # $ % $ && ’ ) * + * " &） ( 白质， 由! 其分子量约为# 可诱导植物体内一系列基因的表达， 诱 " " ! # " "个氨基酸组成， " $ %， 导植物自身的生长系统和防卫系统， 从而抵御多种病害的侵染和具有促生增产等功效。 韦忠民 （) ） 等 ! 研究的植物病原解淀粉欧文氏菌过敏蛋白的序列及其基 & ’ ’ (年， * +* , . 因， 并首次提出过敏蛋白诱导植物 / 提出了过敏蛋白具有诱导抗病功能， 0 与抗病性的关系， 促进了新型微生物蛋白农药研究的兴起。 ( " " &年美国 1 2 3 4 5 5大学和 6 % 6 7 生物科技公司基 于对过敏蛋白的研究， 共同开发和成功研制出具有抗病防虫功能的广谱性微生物蛋白农药 。该产品是( 也是当前国际上利用高 + 8 8 4 3 " " &年生物农药中最具代表性的新产品之一， 9 新技术手段开发生物农药最成功的例子。该产品在多种大田作物、 经济作物上应用后， 抗病增 增产效果 & 产效果十分显著， 对多种病虫害防治效果达 : " ; !< " ;， " ; !( " ;。这类农药功 能广泛， 作用机制独特， 对环境友好， 有关研究荣获了( 年度美国环境保护委员会颁发的总 " " & 统绿色化学挑战奖。
中图分类号： : = > ? @ !
微生物蛋白农药是对多种农作物具有很强生物活性的一类蛋白质药物。按作用机理不同 又可分为传统微生物蛋白农药和新型微生物蛋白农药。传统微生物蛋白农药主要是苏云金芽 孢杆菌（! ） 杀虫晶体蛋白 （ ， ） ， 新型微生 " # $ % % & ’ ( ) & * $ + $ + ’ $ ’， 2 . + , ( 5 . 5 . D 6 3 5 8 , 6 3 8 0 ( . + % 7 G E F , 物蛋白农药主要是蛋白激发子类物质， 它与传统的微生物蛋白农药最大的区别在于其不直接 杀灭害虫和病原物， 而是激发植物自身的抗病防虫基因表达， 促进植物生长。其中具代表性的 有过敏蛋白 （H ） 、 隐地蛋白 （7 ） 和激活蛋白 （9 ） 等。 6 8 . + 8 0 ( . + 5 . I 6 0 8 F E F 4
（ ， ， ， ） % + , . / ( 0 12 . 0 3 0 . 5 6 3 7 0 + 8 0 3 7 9 9 : 2 ( . . + " " " # ! 7 < . + 6 4 ; 4!
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摘要：本文介绍了国内外对过敏蛋白、 隐地蛋白等新型微生物蛋白农药的研究进展， 首次介绍 了一种新型多功能微生物蛋白农药— — —激活蛋白， 并对几种微生物蛋白农药的特性进行了对 比； 分析了微生物蛋白农药的应用前景。 关 键 词：微生物蛋白农药；过敏蛋白；隐地蛋白；激活蛋白 文献标识码： 9 文章编号： （ ） ! " " A ) B C ? ! C " " = " C ) " " B ! ) " =
［ ］ # 国内赵立平等 研究证实了细菌蛋白质具有提高植物抗病虫和促进植物增产的功能， 并 ［ ］ 研究了 / 产/ = 3 . 4的结构与功能关系、 / = 3 .的 > > > ［ ］ ［ ， ］ ? @ < 构建等方面的研究 。李汝刚、 范云六等 进行了 / 序列分析及 = 3 . 4 蛋白基因的克隆、 > ［ ， ］ ’ & " 王金生等 研究了水稻白叶枯病菌 / = 3 . 4蛋白转基因马铃薯对晚疫病抗性研究。闻伟刚、 > （, 对水稻黄单胞杆菌. & % . * ’ * % & / * " 0 & 1> A * * " 0 & 1） / = 3 . 4基因的克隆与表达； " > ( ( 2 基因簇进 ［ ］
［ ］ ! 6 ! ! 7 。法国的 8 植株表现 面取得了较大的进展 / 9 / 3等首次将隐地蛋白基因成功导入烟草， $
抗黑胫病作用。
［ ］ ! < 国内也开展了 : 研究热点集中在基因的克隆和表达上。蒋冬花等 克 ’ 2 ; 2 , 2 0相关研究，
隆了隐地蛋白基因， 构建植物表达载体， 转化烟草， 表达抗黑胫病作用。 = # # # 年研究还发现，
1 2 )杀虫晶体蛋白
苏云金芽孢杆菌能产生一种具有杀虫作用的晶体蛋白。昆虫取食后， 晶体蛋白 （前毒素） 在昆虫碱性肠道内溶解， 经过中肠蛋白酶的消化作用， 将前毒素降解为活性蛋白， 活性蛋白插
［ ］ ! 入昆虫中肠细胞膜， 形成跨膜离子通道或孔， 导致细胞溶解， 最终使昆虫死亡 。