• 图6.1 三个环 境因子在排 序图上的变 化 • (a)海拔高度； （b）泥炭深 度；（c）坡 度（引自 Tall序图上的分 类 • Phleum; (b)鸭茅; （c）猪秧 秧； （d） Helictotric hon;(e)黄 花茅； （f） Sieglingia
种类 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
顶级 适 应 1 值 1 2 3.5 3.5 4 5 6 7 7.5 8 8 8.5 9 10 9 8 6 3 5 2 3 0 2 0 4 0 0 0
样 方 号 2 8 9 6 5 4 0 4 0 2 0 0 0 0 0 3 3 8 2 6 9 0 0 5 4 0 2 0 0 0 4 5 7 7 6 9 0 6 0 5 0 2 0 0 0 5 6 0 0 6 7 3 9 2 6 2 5 0 0 0 6 0 0 2 4 7 5 8 0 0 7 7 5 0 5 7 5 0 0 5 4 6 7 0 5 6 8 6 7 4 8 0 0 0 0 6 4 6 2 0 6 8 4 4 8 9 0 0 0 4 0 3 4 0 2 7 8 0 6 8 10 0 0 0 1 2 0 3 2 5 6 7 3 5 9
• 图6.1是以数量等级来表示三个环境因子在植被数 据排序图上的变化。在图上，这三个因子都表现出 明显的变化趋势，说明植被的分布与这三个因子密 切相关。但各因子的影响又有所不同，比如第一和 第二排序轴都与海拔高度（a）有较大的相关性， 而土壤泥炭的厚度（b）则主要与第一排序轴相关 联。 • 图6.2是6个植物种在排序图上的分布，图中数值为 频度等级，1代表频度〈25%，2=26%-50%， 3=51%-75%，4=76%-100%，短线表示种不存在。 实线表示等值线。6个植物种分别是 (a) Phleum bertolonii; (b) Dyctylis
glomerata; (c) Gahum verum; (d)Helictotrichon pubeccens; (e) Anthoxanthum odoratum; (f) Sieglingia decumbens。
• 排序是将样方排列在种类空间或环境因子空间的过 程，使得排序轴能够反映一定的生态关系。 • 但大多数排序方法并不是同时使用种类数据和环境 数据，而是采用其中之一。 • 因此，要研究植被与环境间的关系，一般是将环境 因子的变化作为数值等级或等值线标在种类空间， 或者反过来，将种类的多度、盖度等用数值等级或 等值线表示在环境因子空间。 • 这样它们的空间变化趋势可以反映植被-环境间的关 系。
排序的表示方法
• 排序的结果一般用直观的排序图表示，排序图通常只能表 现出三维坐标。因此排序的一个重要内容是要降低维数， 减少坐标轴的数目，降低维数往往会损失信息。 • 一个好的排序方法应该是由降低维数引起的信息损失尽量 少，即发生最小的畸变，也就是说它的低维排序轴包含大 量的生态信息。 • 在研究中最常用的是二维排序图和三维排序图，前者是用 前两个排序轴组成的平面图。样方就是分布在平面上的点； 后者是由前三个排序轴绘成的立体三维坐标图。早期的排 序方法中，有的只有一维坐标，即一维排序。一维排序图 是一条直线，样方就是沿该直线分布的一些点。在现代植 被研究中，已很少使用一维排序图。
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3.线性排序和非线性排序
• 基于线性模型上所建立的排序方法叫做线性排序（linear ordination），而基于单峰模型上的排序称为非线性排序 （nonlinear ordination）。 • 非线性排序结果好于线性排序，因为它能更好地反映种— 环境间及种—种间的关系。在现代的排序方法中，依其模 型可分为两大类： • 一类是以主分量分析（Principal components analysis， PCA）为主的线性排序方法；另一类是以对应分析 （Correspondence analysis, CA）为基础而发展起来的 非线性排序方法。 • 在CA家族中有的方法如除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis, DCA）是基于高斯模型，生态 学者和统计学者都比较满意，因此，它成为20世纪80年代 以来使用最广泛的排序方法。 排序的目的 1.排序的目的 和意义 排序 排序的表示方法
排 序
2.种类环境 关系模型
线性模型 非线性模型
3.线性排序和 非线性排序
主分量分析PCA 对应分析CA
第二节 排序方法
• 到目前为止，已建立了许多排序方法，确切数值 都难以统计（Gauch 1982），有的仅用一次就 被被淘汰。 • 本节将着重介绍现在国际上最常用的方法和较新 的方法。这些方法在以后的植被研究和生态教学 中仍起着重要作用，另外还介绍一些早期和简单 排序方法，它们计算简单，使用方便，并且在植 被数量分析方法发展过程中有着特殊地位，方法 的排列顺序基本上以该学科历史发展进程为序。 目录
在排序轴的生态意义明确以后，种类 分布与环境因子间的关系是显而易见的。
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2种类环境关系模型
• 有的排序方法本身要求使用环境因子数 据，比如梯度分析，模糊数学序等，可 以直接用于研究植被-环境关系的分析。 • 所有排序方法都是基于一定的模型之上， 这种模型反映植物种和环境之间的关系以 及在某一环境梯度上的种间关系。最常用 的关系模型有两种： • 一种是线形模型（linear model） • 另一种是非线性模型（non-linear model）。
• 图6. 3 两个种x、 y在某一环境梯 度上的关系类 型 • 左边图表示两 个种对环境梯 度反应的不同 模型，右边图 表示模型所对 应的关系，a~d 为线形模型， e~f为单峰模型。
• 在自然植物群落中，植物种和环境间的关 系十分复杂，不可能完全符合高斯曲线。 • 研究表明，即使是种数—环境关系不能与 高斯曲线（正态曲线）完全吻合，但大多 数种也表现为一个单峰曲线，即二次曲线 模型。所以有人将植物种—环境关系模型 统称为单峰模型（Unimodle modle） （Braak 1986，1987，1988）。
• 从数学上讲，排序基本上是一个几何问题， 我们要把样方（实体）作为点在P维种类 （属性）空间排列，使得排列结果能客观地 反映样方间的相互关系，这种用属性（种或 环境因子）来对实体（样方）进行排序的过 程叫做正分析（normal analysis）或者正 排序（normal ordination）； • 如果反过来用实体去排列属性则叫做逆分析 （inverse analysis）或者逆排序（inverse ordination）。
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第一节 概述 第二节 排序方法 第三节 排序方法的比较
第六章 排序
林学院生态环境系
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第一节 概述
• 1.排序的目的和意义 • 早在30年代，前苏联学者Ranensky就提出了排序的概念， 并发展了一个简单的排序方法（见Sobolev和Utekhin 1973）， 但只限于在前苏联传播（Greig-Smith 1980），Ramensky当 时应用一个或两个环境因子梯度去排列植物群落，他用的名词 是德文“ordnung”。 • 直到20世纪50年代，排序对大多数生态学者来说仍是新 名词。排序最初的概念是指植被样方在某一空间（一维或多 维）的排列，这里空间指植物种空间或环境因素空间。它是 随着“植被连续体”概念的提出而诞生。 • 50年代许多学者强调植被的连续性，认为分类是确定植 被间断性的有效方法，但不能用于揭示植被的连续性。因此对 排序方法才开始研究而得以发展。当时的排序是用于分析群落 之间的连续分布关系。 • 到50年代后期，排序概念已趋完善，其不仅排列样方， 也可以排列植物种及环境因素，用于研究群落之间、群落与成 员之间、群落与其环境之间的复杂关系。
• 线性模型包括直线和曲线线性关系，其含义是某 个植物种随着某一环境因子的变化而呈线性变化 或叫线性反应（linear response）。 • 这样的模型所反映的种间关系也是线性关系（如 图6. 3a~d）。 • 大量的研究表明，植物种和环境间的关系多数情 况下不是线性关系，而是非线性关系。
• 非线性模型一般是指二次曲线模型，最著名的生 态关系模型是高斯模型（Gaussian model）或叫 高斯曲线（Gaussian curve）。 • 高斯模型是正态曲线，含义是某个植物种的个体 数随某个环境因子值的增加而增加。当环境因子 增加到某一值时，植物种的个体数达到最大值， 此时的环境因子值称为该种的最适值 （optimum）；随后当环境因子值继续增加时， 种的个体数逐渐下降，最后消失。 • 高斯模型已得到不少生态实验的证实（Austin和 Austin 1980，Zhang 1991）。非线性模型所反 映的种间关系复杂化，如图6.3e~f所示，它决定于 每个种在环境梯度上所处的位置。
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• 由于排序的结果能够客观地反映群落间的关系， 所以它可以与分类方法结合使用，而检验分类的 结果，就是先用某一分类方法对样方进行分类。 • 比如用传统的定性方法或某一数量方法进行分类， 然后再在排序图上圈定群落的界限，这样可以直 观地看出各植被类型间的关系，以检验分类的合 理性，并且可以用排序轴所含的生态意义来帮助 解释分类的结果。 • 正因为如此，有些学者也将排序归入植被数量分 类方法中（阳含熙等 1981）。
• 排序的过程是将样方或植物种排列在一定的空间， 使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而，能 够解释植被或植物种的分布与环境因子间的关系， 也就是说排序是为了揭示植被-环境间的生态关系。 因此，排序也叫梯度分析（gradient analysis）。 • 简单的梯度分析是研究植物种和植物群落在某一 环境梯度或群落线（coenocline）上的变化，也 就是一维排序。 • 复杂的梯度分析是揭示植物种和群落在某些环境 梯度（群落面coenoplane或群落体coenocube） 上的变化关系，这相当于二维或多维排序。