第15卷第1期2008年1月 现代农业科学M ode rn A g ricu ltura l Sc i encesV o.l 15N o .1Jan .,2008文章编号:1005-4650(2008)01-0019-05水稻稻瘟病病菌研究进展任鄄胜1,2,3,肖陪村2,3,陈 勇2,3,黄 湘2,3,王玉平1,李仕贵1(1.四川农业大学水稻所,成都611130;2.内江农业科学研究所,四川内江641000;3.内江杂交水稻科技开发中心,四川内江641000)摘要:稻瘟病菌(Phy ricularia grisea (Cooke)Sacc .)是全球水稻产区最为流行、最具有破坏性的病原体,也是研究病原菌和寄主互作的主要模式病原菌。
世界各国科学家对稻瘟病菌全面系统地进行了研究。
就稻瘟病菌致病性分化、致病性和遗传宗谱的关系、稻瘟病菌功能基因和基因组的研究进行了归纳论述。
关键词:稻瘟病菌;致病性;生理小种;遗传宗谱;功能基因;基因组中图分类号:S511;S435.111.4+1 文献标识码:AThe R esearch Progress on R ice B l ast FungusREN J uan -sheng 1,2,3,X I AO P e-i cun 2,3,CHEN Y ong 2,3,HUANG X iang 2,3,W ANG Y u -pi ng 1,L I Sh-i gu i 1,(1.R ice Res earch Instit u te of S i chuan Agricultura lU n i vers it y ,C hendu 611130,Ch i na ;2.Agri cu lt u ral S ci ence Res earch Instit u t e of Neiji ang ,Neijiang ,S ichuan 641000,C hina ;3.N eiji ang hybri d iz ati on R ice Technol ogy D evelopm ent C enters ,Neiji ang ,S ichuan 641000,C hina)Abstrac t :M agnapor t he grisea i s the m ost ep i de m i c and destructi ve pa t hogen of r i ce w or l d w i de.And it is also the pr i ncipa lm ode l o rganis m for research on i nteracti on bet w een f unga l pathogen and host p l ants .Sc i entists a t ho m e and abroad have round l y done re -search i nto rice b l ast fungus .It is rev ie w ed and su mm ar i zed the research progress on v iru lence spec i a li za ti on o f rice blast f ungus ,viru -lence ,relationshi p bet w een pathogenicity and genetic li neage ,f unctional gene and the geno m e of t he r i ce blast fungus .K ey word s :M agnap orthe gr isea ;pathog en i c ity ;physio l og ic race ;genetic li neag e ;f unc ti ona l gene ;genom e 收稿日期:2007-12-18作者简介:任鄄胜,男,1978年生,山东鄄城人,助理研究员,在读博士生,研究方向:稻瘟病及其抗性遗传育种。
E-m ai:l rjs heng @163.co m 通讯作者:李仕贵水稻作为世界上最重要的粮食作物,世界上超过半数的人口以此为主食;同时,水稻也是我国粮食安全和农业可持续发展的重要战略资源。
为适应全球人口的增长,国际水稻研究所估计到2020年水稻产量要在目前基础上再增加三分之一[1]。
水稻稻瘟病是我国稻区和世界其它稻区最为严重的病害之一。
稻瘟病发生历史悠久,分布广泛,危害严重,流行年份可减产10%~20%,严重时可减产40%~50%,甚至绝收。
据测算,每年由稻瘟病造成的水稻损失产量足以养活6000多万人[2]。
水稻稻瘟病是由真菌Phyric u l aria gr isea (Cooke )Sacc .引起的,被称为灰梨孢=Pyr icul ar i a oryae Cav .或称稻梨孢,属半知菌亚门真菌。
有性态为M agna -p ort he gr isea (H ebert)Barrnov .,属子囊菌亚门真菌,自然条件下尚未发现。
水稻稻瘟病菌的生活史如图1所示。
该病菌不仅侵染水稻,还能侵染小麦、大麦和粟等农作物,甚至侵染植物的根部[3,4]。
基于水稻作为农作物的重要地位和稻瘟病菌对水稻危害的严重性,人们对稻瘟病菌进行了深入系统的研究。
本文对前人和近几年来稻瘟病研究的情况加以综述,并对其研究存在的问题和进一步研究方向进行了讨论。
图1 M agnzporthe grisea 的生活史F rom:D ean e t a.l N ature ,434:980~9861 致病性分化1.1 鉴别品种早在1637年明代科学家宋应星在5天工开物6中记载了稻瘟病的发生,将稻瘟病称之为/发炎火0。
到1922年日本学者佐佐木首次报道了水稻稻瘟病菌存在致病性不同的菌株,并将对水稻致病性不同的菌株分为A和B两个生理小种[5]。
根据F lor的基因对基因学说(假说),所谓稻瘟病菌生理小种是指与病原菌的致病性有关的基因型。
到1961年日本首先确立了第一套稻瘟病菌生理小种鉴别品种,该套鉴别品种分为T、C、N三群,T群由特特普、塔杜康、乌尖3个品种组成;C群由长香稻、野鸡粳、关东51等3个中国粳稻或有中国稻血统的粳稻组成;N群由石狩白毛、誉锦、银河、农林22、爱知旭、农林20等6个日本粳稻组成;该套鉴别品种将日本稻瘟病菌菌株划分为18个生理小种[5]。
由于该套鉴别品种的遗传背景不清,日本研究者在1976年又建立了第二套稻瘟病生理小种鉴别品种。
该套鉴别品种由新2号(P i-k s)、爱知旭(P i-a)、石狩白毛(P i-a)、关东51(P i-k)、梅雨明(P i-k m)、福锦(P i-z)、社糯(P i-ta)、P i-4号(P i-ta2)、砦1号(P i-z t)等9个已知抗病基因的水稻品种组成,将日本稻瘟病菌株划分为23个生理小种[6]。
后来日本学者清泽茂久在日本第二套鉴别品种的基础上,对鉴别品种做了更换,并增加3个具有已知抗病基因的品种,组建了日本清泽鉴别品种。
不过该套鉴别品种主要用于水稻品种的抗病基因分析。
经过近几年的研究发现,日本清泽鉴别品种也不是单一的单基因鉴别品种,有的含2个主效抗病基因[6]。
稻瘟病病菌的致病性分化和毒力分布被列为稻瘟病病菌研究的两大重点。
20世纪60年代起各国都相继开展了稻瘟病致病性分化研究。
1960年L attere ll利用辛尼斯、拉克罗西、卡罗柔、瓦格-瓦格、拉米纳德Str.3、沙田早S、沙田早P、C15309、杜拉、NP125等10个鉴别品种,将来自美国、中美、南美、欧洲和亚洲的14个国家165个菌株划分为15个小种[7]。
1963年至1974年,菲律宾利用拉克罗西、沙田早S、CI5309、拉米纳德S tr.3、瓦格-瓦格、长香糯、稗秆稻、台中低脚乌尖,皮泰、CO25、K ataktara DA-2、KhaoT ah H aeng17等12个品种组成鉴别品种,测定了菌株3225个,鉴别出255个稻瘟病菌生理小种[8]。
1963年日本和美国协作研究,筛选出一套国际鉴别品种,它们分别为拉米纳德S tr.3、辛尼斯、NP125、乌尖、杜拉、关东51、沙田早S、卡罗柔;将从世界主要稻产区采集得来的稻瘟病病样划分为32个生理小种[9]。
但是由这套鉴别品种所携带的抗病基因不清和鉴别能力差,未被统一采用。
此外,韩国划分出27个生理小种[10],印度划分出31个生理小种[5]。
1976年我国稻瘟病菌生理小种联合试验组通过全国21个省(区)、市30多个单位协作研究,历经4年的集中试验,用来自全国的1739个菌株,接种212个水稻品种,根据品种的生理小种鉴别能力,选择有代表性的7个品种作为中国稻瘟病菌生理小种鉴别品种,它们分别是特特普、珍龙13、四丰43、东农363、关东51、合江18、丽江新团黑谷(以下统称LTH)。
用这套品种把来自全国的827个菌株划分为7群43个生理小种[11]。
1.2近等基因系由于上述稻瘟病生理小种是在不同的鉴别品种之上划分的,它们之间没有可比性。
建立遗传背景清晰、鉴别能力强、能统一使用的稻瘟病生理小种鉴别品种成为发展方向。
20世纪80年代中期,国际水稻研究所(IRR I)利用籼稻品种CO39作为轮回亲本,育成一套由4个系统组成的稻瘟病生理小种鉴别近等基因系[12]。
由于CO39含有抗性基因,该套近等基因系并非单基因系。
中国农业科学院作物育种栽培研究所以具有已知抗病基因的日本清泽鉴别品种草笛(P i-k,P i-sh)、梅雨明(P i-k m,P i-sh)、K1(P i-ta,P i-x)、P i -4号(P i-ta2P i-sh)、K60(P i-k p,P i-sh)、BL1(P i-b,P i -sh)作为抗病基因的供体亲本,以普感粳型品种丽江新团黑谷(LTH)为轮回亲本,经6次回交和抗性鉴定,1994年,在菲律宾国际水稻研究所(IRR I)用菲律宾菌株进行抗性鉴定,从172个系统中筛选出F-80-1、F-98-7、F-124-1、F-128-1、F-129-1、F-145-2等6个近等基因系。
2000年进行了稻瘟病菌生理小种鉴别能力鉴定,该套鉴别体系适合于籼稻区,也适用于粳稻区,是可以在国际上通用的鉴别体系[13]。
日本与I RR I合作,利用中国提供的LTH作为轮回亲本,与具有已知抗病基因的籼、粳稻品种杂交,经过1~3次回交,2000年也育成24个单基因系[14]。
周江鸿等利用我国育成的6个近等基因系和I RR I-日本合作育成的24个单基因系,对322个稻瘟病单孢菌株的毒力基因组成及其地理分布进行了测定和分析。