5.边缘滑动模型
边 缘 滑动模型(shifting border model或sliding boundarymodel) (图)解释了B功能基因表达区域的可塑性, 在花发育进程中, B功能基因的表达区域扩展到外层而导 致花瓣状器官的分化, 使外轮器官与内层花瓣在形态上具 有一致性(如单子叶植物百合、郁金香; 基部核心双子叶 植物毛茛、耧斗菜等), 这种B 功能基因功能延伸到外轮 花器官的分子模型又称为修饰的ABC 模型(modified ABC model) , 但此种分子模型并不适用于所有的单子叶植物 类群。
就拟南芥而言, A+E 功能基因控制萼片发育; A+B+E 功 能基因控制花瓣发育; B+C+E功能基因控制雄蕊发育; C+E 功能基因控制雌蕊发育。
3.四分子模型
通过凝胶阻滞、酵母双杂交等分子生物学实验，人们发现 花的同源蛋白能通过聚合作用形成同源或者异源二聚体， 进而组装形成多聚复合体发挥作用。为了解释这些蛋白如 何通过相互作用来调控花器官的发育，Ｔｈｅｉｓｓｅｎ 等结合ＭＡＤＳ蛋白多聚体的研究，提出了“四因子”模 型（ｑｕａｒｔｅｔ ｍｏｄｅｌ），认为花器官是由４ 种同源异型蛋白复合体通过结合在目标基因启动子区域来 调节基因开闭，进而调控花器官的发育。
Wild-type:
A功能基因包括拟南芥的APETALA1 (AP1)和AP2 基因、金鱼草 的AP2-like基因LIPLESS1和LIPLESS2(LIP1、LIP2), 单独决
定第1轮萼片属性。
A-function mutant:
B功能基因包括拟南芥的APETALA3 (AP3)和PISTILLATA(PI) 基因、金鱼草的DEFICIENS (D E F) 和GLOBOSA (GLO)基因,
2.ABCDE模型
自ABC模型提出以来, 研究者已从多种植物中克隆鉴定出 大量的决定花器官特征属性的基因, 而D功能基因和E功能 基因的发现, 将ABC 模型最终修饰为ABCDE 模型。由于D 功能基因决定胚珠的发育, 胚珠在受粉受精后发育为种子, 不同于萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊是独立的花器官, 故有的 学者将花器官特征属性基因调控花器官发育的模型定义为 “ABCE 模型”。
鸳鸯茉莉
嘉兰
广玉兰
荷花 醉蝶花
东篱黄菊 金银花
豌豆花 细叶美女樱
研究成果
1.经典ABC模型 2.ABCDE模型 3.四分子模型 4.边缘衰退模型 5.边缘滑动模型 6.BC模型
1.经典ABC模型
经 典ABC模型 基于对双子叶模 式植物拟南芥和金鱼草各类花 器官同源异型突变体的研究, Coen和Meyerowitz (1991)提出 花器官发育的经典“ABC”模型, 并成为花发育遗传学研究的通 用模式。该模型将双子叶植物 花的结构分为4轮, 呈同心圆排 列,由外向内依次为: 萼片、花 瓣、雄蕊和心皮。
4.边缘衰退模型
边缘衰减模型认为花器官的渐变现象是由于花组织形成时期花器官特 征属性基因的表达水平的梯度导致的, 花器官特征属性基因在边界处 表现为弱表达, 但会发生活性区域的重叠, 这种重叠表达模式导致所 形成的器官在形态上具有相邻两类花器官的特征, 这种形态上的渐进 与核心真子叶植物径向分明的花器官是不同的, 睡莲B功能基因的表 达模式是支持这一模型的有力证据。基部被子植物的器官决定是由表 达范围较广的相互重叠的花器官决定基因共同调控的, 在活性重叠的 区域表达较弱。而在核心双子叶植物中, ABCDE功能基因具有固定的 表达区域。也就是说, ABC 同源异型基因表达区域较宽的模式可能是 一种原始形式, 而这种具有固定表达区域的ABC 模型可被认为是边界 衰减模型中的一个特例。
与A 功能基因共同决定花器官第2 轮花瓣属性。
B-function mutant:
C 功能基因包括拟南芥的AGAMOUS (AG)基因、金鱼草的 PLENA (PLE)和FARINELLI (FAR)基因, 与B 共同决定花器官
第3轮雄蕊属性; C功能基因单独决定花器官第4轮心皮属性。
C-function mutant:
6.BC模型
裸子植物中未发现A 和E 功能基因的存在, 但B 和C 功能 基因的表达模式与被子植物类似(图)。裸子植物C功能基 因在两性生殖器官内均有表达, B功能基因主要在雄性生 殖器官内表达。B 功能基因的表达造成雄性生殖器官的产 生可能是原始种子植物的一种性别决定机制, 而裸子植物 的BC 模型可被认为是花器官发育模型的原始形式, 此模 型经过一系列的进化和演变最终形成花器官决定的A B C 模型。
花发育遗传调 控模型的进化。 由裸子植物的 BC模型进化为 边界衰减模型， 而后者则是经 典ABCDE模型 的一种修饰模 型。
被子植物花器官发育 的分子模型
------尹雪 段泽宇 李佳丽是被子植物进化途径中最为变化多端的结构。 深入开展花部性状发育及其多样性的分子调控机 制的研究, 对于揭示被子植物花部式样的演化、 进而探讨被子植物的系统发育具有重要意义 。 所 以，近年来有关被子植物花器官发育的分子模型 的研究也越来越多，本PPT综述近年来花器官发育 分子模型的最新研究成果。