真核前体rRNA转录后的剪切
剪接过程需两次转酯反应
二次转酯反应
辽宁医学院
三、真核生物前体tRNA的加工包括核
苷酸的碱基修饰
DNA
TGGCNNAGTGC
GGTTCGARNA核苷酸转移酶、 连接酶
ATP ADP
（2） （1）
碱基修饰
（1）甲基化
（1）
因此，mRNA的降解必须首先解除这些稳定因素，脱 腺苷酸化及帽结构的水解是其中的重要步骤，故称为依赖 于脱腺苷酸化的mRNA降解。
依赖于脱腺苷酸化 的mRNA降解
（二）无义介导的mRNA降解是重要的真核 细胞mRNA质量监控机制
真 核 细 胞 mRNA 的 异 常 剪 接 可 能 会 产 生 无 义 （nonsense）的终止密码子，由此产生的mRNA降解称为 无义介导的mRNA降解（nonsense-mediated mRNA decay, NMD），是广泛存在的mRNA质量监控的重要机制。
一些噬菌体的mRNA前体及细菌tRNA前体也发现有这 类 自 身 剪 接 的 内 含 子 ， 并 被 称 之 为 I 型 内 含 子 （ group I intron）。I型内含子以游离的鸟嘌呤核苷或鸟嘌呤核苷酸作 为辅因子完成剪接。鸟嘌呤核苷或鸟嘌呤核苷酸的3′-OH与 内含子的5′-磷酸共同参与转酯反应。这种转酯反应与前述的 mRNA内含子剪接的转酯反应类似，不过参与反应的不是分 支点A的2-OH，切除的内含子是线状，而不是“套索”状 。
那些含有提前终止密码子（premature translationaltermination codon, PTC）的mRNA会被选择性清除。
脱腺苷酸化的mRNA 降解； 后者包括无义介导的mRNA 降解、无终止降解、无停
滞降解和核糖体延伸介导的降解等。 但细胞内少部分正常mRNA也可经由无义介导的途径
降解。
（一）依赖于脱腺苷酸化的mRNA降解是重 要的mRNA代谢途径
mRNA的5-端帽和3-端的poly (A)尾结构对于mRNA 的稳定性具有重要作用。当细胞以mRNA为模板进行蛋白 质合成时，翻译起始因子 eIF4E、eIF4G和3 poly(A)结合 的PABP等相互作用而形成封闭的环状结构，防止来自脱 腺苷酸化酶（deadenylase）和脱帽酶（decapping enzyme） 的攻击，以保证mRNA的稳定。
某些线粒体和叶绿体的mRNA前体和tRNA前体还有另 一类自身剪接的内含子，称为II型内含子。这类内含子的剪 接与前面介绍的前体mRNA内含子剪接相同，但是没有剪接 体参与。
I和II型内含子的剪切
五、RNA在细胞内的降解有多种途径
正常转录物和异常转录物的降解途径有一定差异。 前者包括依赖于脱腺苷酸化的mRNA降解和不依赖于
如：A Am
（2）还原反应 如：U DHU
（3） （4）
（3）核苷内的转位反应 如：U ψ
（4）脱氨反应 如：A I
四、RNA催化一些真核和原核基因内 含子的自剪接
1982年美国科学家T. Cech和他的同事发现四膜虫 （tetrahymena thermophilic）编码rRNA前体的DNA序列 含有间隔内含子序列，并且在没有任何来自四膜虫的蛋白 质情况下，rRNA前体能准确地剪接去除内含子。这种由 RNA 分 子 催 化 自 身 内 含 子 剪 接 的 反 应 称 为 自 剪 接 （ selfsplicing）。