细胞质:酵解; 细胞质:酵解;磷酸 戊糖途径; 戊糖途径;糖原合成 脂肪酸合成; ;脂肪酸合成;
线粒体:丙酮酸氧化; 线粒体:丙酮酸氧化;三 羧酸循环; 氧化; 羧酸循环;β-氧化;呼吸 链电子传递; 链电子传递;氧化磷酸 化
（二）酶定位 的区域化
细胞核: 细胞核:核酸 合成
内质网: 内质网:蛋白质 合成; 合成;磷脂合成
酮酸或乙酰 CoA
脂肪酸
脂肪
（四）核酸与糖、脂类、蛋白质代谢的联系
核酸是细胞内重要的遗传物质， • 核酸是细胞内重要的遗传物质，控制着蛋白质的 合成，影响细胞的成分和代谢类型 合成，影响细胞的成分和代谢类型; • 核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参 加，需要酶和多种蛋白质因子; 需要酶和多种蛋白质因子
如：E. coli 色氨酸操纵子模型
p o L a E D C B A
trpR
trpP
trpO trpE trpD trpC trpB trpA
情况1： 情况 ：缺 乏色氨酸时
无活性的 阻遏蛋白
情况2：色 情况 ： 氨酸充足时
可阻遏的色氨酸操纵子(Trp )模型
Trp合成途径还存在色氨酸操纵子中 合成途径还存在色氨酸操纵子中 衰减子所引起的衰减调节。 衰减子所引起的衰减调节。 衰减子是DNA中可导致转录过早终 中可导致转录过早终 衰减子是 止的一段核苷酸序列。 止的一段核苷酸序列。
2. 酶合成的诱导机理－－－
参与分解代谢反应的的酶
诱导物 调节基因 阻遏蛋白 （有活性） 有活性） 阻遏蛋白 （无活性） 无活性） 不能阻挡 操纵基因
基因表达
酶 调节基因 的 阻遏蛋白 (有活性 有活性) 有活性 诱 导 操 B.有诱导物 有诱导物 纵 子 诱导物 模 型
A.无诱导物 无
启动基因 操纵基因
（三）通过控制酶的生物合成调节代谢 (酶含量的调节) 原核生物酶合成调节的遗传机制 ——操纵子学说 操纵子学说
操纵子(operon)
发现：1940年Monod：细菌在含 葡萄糖和乳糖的培养基上生长时，细菌优先使用葡 萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌才利用乳糖繁殖增长； 在糖源转变期，细菌的生长会出现停顿。即产生 “二次生长曲线”。 1961年 法国人F. 1961年,法国人F. Jacob J.Monod提出 提出乳糖操 & J.Monod提出乳糖操 纵子（ operon） 纵子（lac operon）学 1965年诺贝尔生 说。获1965年诺贝尔生 理学和医学奖。 理学和医学奖。
（一）糖代谢与脂类代谢的相互联系
有氧氧化
乙酰CoA， 乙酰CoA，NADPH CoA 磷酸二羟丙酮
从头合成
脂肪酸 脂肪
糖
酵解
α-磷酸甘油 糖代谢
糖异生
甘油 脂肪 脂肪酸
磷酸二羟丙酮
β-氧化 乙醛酸循环
乙酰CoA 乙酰CoA TCA
(植物) 植物)
琥珀酸
糖
脂肪代谢和糖代谢的关系
3-磷酸甘油 磷酸甘油 三酰甘油 脂肪酸 甘油
二、代 谢 调 节
（一）、代谢调节的概念 （二）、细胞区域化调节 （三）、酶水平的调节 （四）、激素调节
（一）代谢调节
概念：生物机体对自身的代谢过程、 概念：生物机体对自身的代谢过程、各代谢过程 的相互关系以及对环境的适应而进行的自我调节 机制，就是代谢调节 代谢调节。 机制，就是代谢调节。
生命是靠代谢的正常运转维持的。 生命是靠代谢的正常运转维持的。生命有限的空间内同时有那 麽多复杂的代谢途径在运转，必须有灵巧而严密的调节机制，才能 麽多复杂的代谢途径在运转，必须有灵巧而严密的调节机制， 使代谢适应外界环境的变化与生物自身生长发育的需要。 使代谢适应外界环境的变化与生物自身生长发育的需要。调节失灵 便会导致代谢障碍，出现病态甚至危及生命。 便会导致代谢障碍，出现病态甚至危及生命。在漫长的生物进化历 程中，机体的结构、代谢和生理功能越来越复杂， 程中，机体的结构、代谢和生理功能越来越复杂，代谢调节机制也 随之更为复杂。 代谢调节的四级水平： 随之更为复杂。 代谢调节的四级水平： 酶水平调节 激素水平调节 神经水平调节 多细胞整体水平调节
C. 高浓度色氨酸使 核糖体到达2部位 部位， 核糖体到达 部位， 3与4 碱基配对，转 与 碱基配对， 录终止。 录终止。
4.分解代谢产物的阻遏－－－ 4.分解代谢产物的阻遏－－－ 分解代谢产物的阻遏
葡萄糖效应 何谓葡萄糖效应？ 何谓葡萄糖效应？ 有些酶，特别是参与分解代谢的酶， 有些酶，特别是参与分解代谢的酶，当细胞 在容易利用的碳源（如葡萄糖）上生长时， 在容易利用的碳源（如葡萄糖）上生长时，其合 成受到阻遏，这种现象叫－－（ －－（glucose effect） 成受到阻遏，这种现象叫－－（ ）
A、乳糖操纵子的结构 、
乳 糖 操 纵 子 的 负 调 控
调节 基因 R mRNA
启 动 操纵 子 基因 P O LacZ
乳糖结构基因 LacY LacA
基 因 关 闭
阻遏蛋白 有活性） （有活性）
B、乳糖酶的诱导 、
调节 基因 R mRNA 乳糖 阻遏蛋白 有活性） （有活性）
启 动 操纵 子 基因 P O
乳糖结构基因 LacZ LacY LacA
阻遏蛋白 无活性） （无活性）
mRNAZ
mRNAY
mRNAa
基 因 表 达
乳糖操纵子的正 乳糖操纵子的正调控
CAP 基因
R T
CAP结 结 合部位
P O LacZ
结构基因
LacY Laca T 基 因 表 达
mRNA
mRNAZ
mRNAY
mRNAa
CAP
cAMP -CAP
情况2： 情况 ：有乳糖存在
β－半乳糖苷酶 － β－半乳糖苷透性酶 － β－半乳糖苷乙酰转移酶 －
3. 酶合成的阻遏机理－－－ 酶合成的阻遏机理－－－
参与合成代谢的酶 阻遏物 调节基因 阻遏蛋白 无活性） （无活性） 阻遏蛋白 （有活性） 有活性） 阻挡操 纵基因 基因不表达
A.无代谢产物 A.无代谢产物
物质代谢的相互联系 和调节控制
总的来说，核酸、蛋白质、 总的来说，核酸、蛋白质、糖、脂肪等物质 在代谢过程中是彼此影响、相互联系和转化的。 在代谢过程中是彼此影响、相互联系和转化的。 三羧酸循环是各类物质代谢的“总枢纽” 三羧酸循环是各类物质代谢的“总枢纽”， 通过它将各类物质代谢相互沟通， 通过它将各类物质代谢相互沟通，紧密联系在 一起。各类代谢中任何一种物质代谢异常， 一起。各类代谢中任何一种物质代谢异常，都 必然会影响其它物质的代谢。 必然会影响其它物质的代谢。
糖原（或淀粉） 糖原（或淀粉） 1，6-二磷酸果糖 ， 二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮
β 氧 化
合 成
丙酮 酸
磷酸烯醇丙酮酸
草酰乙酸
乙酰 CoA 植物或微 生物
三羧酸 循环
苹果酸
乙醛酸 循环
延胡索酸
琥珀酸
（二）糖代谢与蛋白质代谢的相互联系
NH3
糖
→→ α-酮酸
氨基酸
蛋白质
蛋白质
氨基酸
（生糖氨基酸） 生糖氨基酸）
操纵子（operon） 在转录水平上控制基因表达 操纵子（operon）——在转录水平上控制基因表达 在转录水平上控制 的协同单位 结构基因（编码蛋白质， 结构基因（编码蛋白质，structural, S ） 操纵子 控制位点 启动子（ P） 启动子（promotor, P） 操纵基因（operator, O） O） 操纵基因（
mRNA
酶 的 阻 遏 操 纵 子 模 型
阻遏蛋白(无活性 阻遏蛋白 无活性) 无活性
酶蛋白
阻遏蛋白不能跟操纵基因结合, 阻遏蛋白不能跟操纵基因结合 结 构基因可以表达
B.有代谢产物 色氨酸） B.有代谢产物（色氨酸）
代谢产物
代谢产物与阻遏蛋白结合, 代谢产物与阻遏蛋白结合 从而使阻遏蛋白能够阻挡操 纵基因,结构基因不表达 纵基因 结构基因不表达
核糖-5-磷酸 核糖 磷酸 磷酸二羟丙酮 PEP 甘油
脂肪酸
生酮氨基酸
亮氨酸 赖氨酸 酪酰氨 色氨酸 笨丙氨酸 异亮氨酸 亮氨酸 色氨酸
丙酮酸
丙二单酰CoA 丙二单酰
乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰
乙酰CoA 乙酰
胆固醇
草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸 琥珀酰CoA 琥珀酰 α-酮戊二酸 酮戊二酸 异柠檬酸 乙醛酸 柠檬酸
大肠杆菌色氨酸操纵子的衰减作用的可能机制
核糖体 Trp 密码子 1 2 1 3
转录继续
1 核糖体
2
转录终止
2
3 4
4
3 4
A. 游离 游离mRNA中1与2 中 与 以及3与 碱基配对 碱基配对。 以及 与4碱基配对。
B. 低浓度色氨酸使核 糖体停留在1部位 部位， 糖体停留在 部位， 转录得以完成。 转录得以完成。
α-酮酸
糖
糖的代谢和蛋白 质代谢的关系
（PEP） ） 丙酮酸 （胞液） 胞液） （线粒体） 线粒体） 天冬氨酸
（转氨基作用） 转氨基作用）
谷氨酸
（三）脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系
甘油 脂肪 脂肪酸 乙酰 乙酰CoA 氨基酸碳架 氨基酸 蛋白质 磷酸二羟丙酮
蛋白质
氨基酸 （生酮氨基酸） 生酮氨基酸）
结构基因
阻遏蛋白阻挡操 纵基因结构基因 不表达
mRNA 酶蛋白
诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏 诱导物与阻遏蛋白结合 使阻遏 蛋白不能起到阻挡操纵基因的 作用,结构基因可以表达 作用 结构基因可以表达
情况1： 情况 ：无乳糖存在
可诱导的乳糖操纵子（lac）模型 可诱导的乳糖操纵子（
可诱导的乳糖操纵子（lac）模型 可诱导的乳糖操纵子（
糖 类 脂 类 氨 基 酸 和 核 苷 酸 之 间 的