已知基因型频率，基因频率的计算
等显性时，无论平衡群体还是非平衡群体都能够 计算
完全显性时，必须是平衡群体，才能够计算，因 为无法确定纯合显性和杂合子
伴性遗传时，注意区分是性染色体还是常染色体 复等位基因时的计算与只有2个等位基因时方法相
同
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一、基因（型）频率的影响因素 迁移
R
S
21 p( A1) 3 p f 3 pm
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1 (2P H R) 3
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第二节 哈代-温伯定律
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概念：平衡群体
平衡群体(equilibrium population): 基因库中的等位基因频率不随世代变化而 改变。
条件：
没有进化：随机交配的大群体中无迁移、突变 和选择
基因频率(gene frequency)：群体中 某一等位基因(allele)占其同一基因座位 (locus)全部等位基因的比率
同一座位所有基因频率之和等于1
基因型频率(genotype frequency)： 群体中某一基因型个体占群体总数的比率
同一座位所有基因型频率之和等于1
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3. 平衡群体中，基因型频率和基因频率的关系为：
D p2 H 2 pq
R q2
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Hardy-Weinberg law
证明方法：数学归纳法
假定基因型已知 假定基因频率已知
平衡群体的性质：二倍体为例
2个性质都是从哈代-温伯定理推导出来的
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基因频率的计算
由于反进化作用和进化作用的平衡，如突变和 选择之间达到平衡
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Hardy-Weinberg law
1. 在随机交配的大群体中，若没有其它因素的影 响，基因频率世代不变。
2. 任何一个大群体，无论其基因频率如何，只要 经过一个世代的随机交配，一对常染色体基因 型频率就达到平衡；若没有其它因素的影响， 一直进行随机交配，这种平衡状态始终不变。
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二、基因频率和基因型频率
常染色体：假如某座位只有２个等位基因，分别
为A和a，频率分别为p和q，３种基因型AA、 Aa和aa的频率分别为D、H和R，群体大小为N， AA个体数为n1，Aa个体数为n2，aa个体数为 n3，则：
p( A) 2n1 n2 D 1 H
2N
2
p(a) 2n3 n2 R 1 H
2N
2
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二、基因频率和基因型频率
性染色体：
对性染色体同型染色体个体(XX,ZZ)来说，与 常染体相同
对性染色体异型个体(XY, ZW)来说，基因频 率等于基因型频率
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二、基因频率和基因型频率
性染色体：家畜
雌
雄
A1A1 A1A2 A2A2 A1
A2
频率
P
H
Q
qn u u(1 u v) u(1 u v)2 u(1 u v)n q0
qn
u
u
v
( u
u
v
q0 )(1 u
v)n
n
aqn1
a(1 1
qn q
)
n1
na
n 1 n 1
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三、基因（型）频率的影响因素 选择
选择(selection)：决定群体中不同基 因型个体相对比例的过程。
迁移(migration)
两个基因频率不同群体的混杂 混杂后的基因频率为两个群体基因频率的加
权平均
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二、基因（型）频率的影响因素 突变
突变(mutation):定义
1. 基因结构的改变 2. 由于突变而引起的基因改变 3. 推广：表现出突变的个体
突变作用
形成新的等位基因 改变基因频率
适合度(fitness)：某个基因型个体存 活和把其基因传递给后代的相对能力。 用下一代后代的比率来度量。
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三、基因（型）频率的影响因素
选择
（一）全部隐性基因淘汰后基因型频率变化
基因型 AA Aa
aa
初始群基因 p02
2 p0q0
q
2 0
型频率
适合度
１
1
0
合计 1
选择后频率 p02
2 p0q0
0
p02 2 p0q0
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全部隐性基因淘汰后基因型频率变化
经一代淘汰后：
q1
p0q0 p02 2 p0q0
(1 q0 )q0 1 q02
q0 1 q0
经二代淘汰后：
q0
q2
q1 1 q1
Hale Waihona Puke 1 q0 1 q0q0 1 2q0
1 q0
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全部隐性基因淘汰后基因型频率变化
合计 1
1 sq02
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（二）隐性个体的不完全选择
下一世代的基因频率
一般公式
q1
p0q0 (1 s)q02 1 sq02
q0 (1 sq0 ) 1 sq02
qn1
qn (1 sqn )
1
sq
2 n
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（二）隐性个体的不完全选择
q的一代变化率
第六章 群体遗传学基础
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定义
群体遗传学:研究群体遗传组成的学科。 群体遗传的研究内容包括
群体基因频率的估计 自然群体中选择对群体基因频率的影响 利用数学模型说明诸如选择、群体大小、突变
和迁移等因素对非连锁和连锁基因的固定和丢 失的影响等。
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第一节 基因频率和基因型频率
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二、基因（型）频率的影响因素 突变
突变：平衡时的频率
u
A
a
v
up u(1 q) vq v(1 p) p u uv q v uv
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二、基因（型）频率的影响因素 突变
突变n代后的基因频率qn：等比数列
q up vq
qn1 qn u(1 qn ) u (1 u v)qn
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一、概念
群体(population)：同类生物群的所有 个体的总和 个体(individual)：群体中的成员 孟德尔群体(Mendelian population)
具有共同基因库 由有性交配个体组成（二倍体）
基国库：一个群体中所有个体的全部基因
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一、概念
经n代淘汰后：
qn
q0 1 nq0
经n代淘汰后：
q
q1
q0
q0 1 nq0
q0
q02 1 q0
基因频率下降到一定程度所需世代数：
n 1 1 qn q0
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（二）隐性个体的不完全选择
基因型 AA
初始群体
p02
适合度
１
选择后
p02
Aa
2 p0q0
１
2 p0q0
aa
q
2 0
１－s
(1 s)q02