从1968年始就能人工合成赤霉素，现已合成出GA3， GA1，GA19等，但是成本较高。目前生产上使用的GA3 等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。
五、赤霉素的生理作用
• 赤霉素的生理作用可归纳如下： • 促进作用
促进两性花的雄花形成，单性结实，某些植物开 花，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长，侧枝 生长，胚轴弯钩变直，种子发芽，果实生长，某 些植物座果。 • 抑制作用 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。
• 在GAs家族中，大多数成员没有生物活性或生 物活性很低，其中一部分是合成GAs的前体物 质，另一部分是活性GAs的代谢产物。
• 结构与活性的关系：GAs上的一些特定的基团 决定了其生物活性的有无或强弱。研究表明：
• （1）第7位C原子上的羧基本是GAs所共有的， 也是产生活性所必需的；
• （2）C20甲基使得相应的GAs活性低，因此 C19-GAs比C20-GAs具有更高活性
• （3）3-羟化，3、13-双羟化，1、2-不饱和键的 GAs具有更高活性
• （4）2-羟化，导致活性丧失 • 因此，生理活性强的GAs有GA1，3，7，30，32，38等；
生理活性弱的GAs有GA13，17，25，28，39等。 • 而市售赤霉素主要是GA3
GA1，GA3和GA7的结构
GA1
GA3
角度大；拔节早，节间长，节部弯曲变褐色，下部茎节长 出倒生根；剖开病茎，内有白色丝状菌丝
• 1898，Hori 指出这种徒长现象起因于真菌病害； • 1912，Sawada指出这是由于稻苗感染藤仓赤霉菌
（Gibberella fujikuroi）所引起；
• 1926，Kurosawa（黑泽英一）用经过灭菌的赤霉菌 培养滤液处理未受感染的水稻植株，也能刺激稻苗徒 长，提示该症状是赤霉菌所分泌的某种物质引起的；
• 赤霉素在植物体内的运输没有极性。根尖合成 的赤霉素沿导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉 素则沿筛管向下运输。至于运输速度，不同植 物差异很大，如矮生豌豆是5 cm／h，豌豆是 2.lmm／h，马铃薯是0.42 mm／h。
四、赤霉素的生物合成
• 1. 器官部位： • 赤霉素在高等植物中生物合成的位置至
第二节 赤霉素类
一、赤霉素的发现 二、赤霉素的结构 三、赤霉素的分布和运输 四、赤霉素的生物合成 五、赤霉素的生理作用 六、赤霉素在生产上的应用
一、赤霉素的发现
• 19世纪末至20世纪初，日本南部稻田中的稻苗出 现异常的徒长，日本农民用“笨苗”来形容这种 症状——“恶苗病”；
分蘖期水稻恶苗病识别四大特征: 病株茎秆细高，少分蘖；下部叶片发黄，上部叶片张开
• 在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置 的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分 子中碳原子总数的不同，可分为C19和C20两 类赤霉素。
• 约1/3以上的GAs具有全部20个C原子，
称为C20－GAs，种类少，且生理活性低， 如GA12,13,25,27等；其它的则失去了第20 个C原子，成为C19－GAs，种类多，生 理活性较高，如GA1,2,3,7,9,22等。
GA7
• 赤霉素有自由赤霉素和结合赤霉素之分。 • 自由赤霉素（free gibberellin）不与其他物质
结合，易被有机溶剂提取出来。 • 结合赤霉素（conjugated gibberellin）是赤
霉素和其他物质（如葡萄糖）结合，要通过酸 水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。结 合赤霉素无生理活性。
• 1938，Yabuta（薮田贞次郎 ）成功地分离出这种物 质，称为赤霉素（gibberellin，GA）；
• 二战后，英美学者注意到日本学者的前期工作， 并迅速开展赤霉素研究；
• 1954，英国的Cross研究组和美国农业部 Stodola研究组分别从真菌培养滤液中提取并 鉴定了赤霉酸（Gibberellic acid，GA）；
赤霉素生理作用的几个具体方面
1. 赤霉素类与节间伸长 2. 赤霉素类与种子萌发 3. 赤霉素类与开花结果
1. 赤霉素类与节间伸长
• 与AUXs仅能促进离体组织的伸长不同，GAs能 促进完整植株的伸长生长。
• 用玉米、豌豆、水稻、大豆、拟南芥等植物的矮 生型突变体所做的实验，证明了施用外源GA能 使矮生型突变体恢复正常的野生性状
• 1958，Biblioteka acMillan及 Suter报道在连荚豆
（Phasenlus mulfiflous）未成熟种子中分离
得到 GA1结晶，说明GAs是高等植物的天然物 质。
• 1959年确定其化学结构。现已知植物体内普遍 存在赤霉素。
二、赤霉素的结构
• 赤霉素是一种双萜，由4个异戊二烯单位组 成。其基本结构是赤霉素烷（gibberellane）， 有4个环。
三、赤霉素的分布和运输
• 赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类 植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。赤霉素的 种类很多，1955年分离出 GA1，GA2和 GA3 三种，以后陆续发现，至1998年底已报道有 126种赤霉素（GA126）。GA右下角的数字代 表该赤霉素发现早晚的顺序。
• 赤霉素和生长素一样，较多存在于植株生长旺 盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子， 高等植物的赤霉素含量一般是 1－1000 ng／ g鲜重。每个器官或组织都含有2种以上的赤霉 素，而且赤霉素的种类、数量和状态（自由态 或结合态）都因植物发育时期而异。
• 几乎同时，日本学者重新分析早期得到的赤霉 素产品，并提取了 3种赤霉素，即GA1、GA2 和GA3，其中GA3与赤霉酸实际上是同一种物 质。
• 1957，Phinney等最早报道在高等植物中存在 有GAs。他们以突变矮化的玉米品种为供试材 料，并且在不同属、种的植物种子或果实提取 液中均发现类似GAs的物质。
少有3处：发育着的果实（或种子），伸 长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的 合成部位是微粒体、内质网和细胞质可 溶性部分等处。
2. 合成前体及过程
• 合成前体：甲瓦龙酸（又名甲羟戊酸） • 合成过程：
GA12－7－醛是各种 GA的前身，可以经 不同途径变为不同的 GA。各种GA在植物 体内是可以相互转变 的。