斑马鱼作为研究营养与发育的模式生物：为水产鱼类的营养基因组学的研究提供参考摘要斑马鱼是最普遍的用来研究毒理学、发育生物学、神经生物学和分子遗传学的模式生物。
人们提出把它当做一个可能的研究鱼类营养与发育的模型。
斑马鱼用于这一领域研究的好处是它们尺寸小、生殖周期短（12-14周）可以产出大量的卵。
后来有了大量的分子工具，同时可以通过基因分析获得相关信息，但是斑马鱼仍然在鱼类的营养基因组学的研究中当做模式生物使用。
作为模式生物，对其每一个特点的研究都是细微的，这是因为这些特点是用来推理几个生物过程是如何在相关生物身上发生的，同时为扩增我们在鱼类营养和发育机制方面的知识做出重大的贡献。
这篇综述的目的是展示斑马鱼在营养和发育方面的相关研究，从而说明斑马鱼作为研究鱼类营养基因组学的模式生物的价值。
我们特别强调斑马鱼中由营养因素导致的基因表达和遗传变异可以用来阐明水产养殖鱼类中的类似过程。
关键字：斑马鱼，发育，营养，营养基因组学，比较基因组学前言斑马鱼已经成为研究在个体发育、神经生物学分子遗传学研究的十分普遍的模式生物(Driever et al. 1994; Roush 1996; Bergeronet al. 2008)。
近来，人们提出在鱼类营养和发育的研究方面斑马鱼可以作为一种模式生物(Alestro m etal.2006; Dahm andGeisler 2006; De-Santis and Jerry 2007; Wright et al.2006; Johnston et al. 2008)。
人们一个主要的研究兴趣就是生长发育的特点。
因为这与水产养殖行业中，鱼类的生产量和可获取的利益密切相关(De-Santis and Jerry 2007)。
这些特点中，表型性状是基因控制的，但也取决于环境因素，这些因素中，又直接由营养条件影响(Moriyama et al.2000)。
基因研究工具的发展，使我们有机会去弄清楚数量性状相关的基因的变化，随着那些影响养殖生物生长特征的QTL基因座图谱的建立，在生长发育中鉴别候选基因变得非常有效的(Davis and Hetzel2000; Fjalestad et al. 2003; Reid et al. 2005; Aranedaet al. 2008; Lo Pestri et al. 2009; Dumas et al. 2010)。
在这一方面，斑马鱼有比其它养殖动物更加多样的分子工具和可获得的基因分析的数据。
人们建议把斑马鱼作为研究鱼类营养基因组学研究的模式生物，同时期望从这一途径获得的结果可以为水产养殖鱼类提供合适的比较基因组学信息(Metscher and Ahlberg 1999; Drew et al. 2008;Robison et al. 2008; Crollius and Weissenbach 2008)。
营养基因组学是一门合营养学和遗传学的学科。
是一门通过“营养基因组学”（研究日常食物是如何影响某些基因表达的）和“营养遗传学”（研究基因突变对个体“营养应答”的影响）两种手段研究营养-基因相互作用的一门科学(Kaput et al. 2003;Mu ller and Kersten 2003; Mutch et al. 2005; Martiet al. 2005; Panserat et al. 2007)。
在水产渔业中，一些研究形成与研究禁食-喂食过渡中的营养基因组学的研究和用植物来源的营养代替鱼油、鱼粉之后的研究(Panserat and Kaushik 2010)。
由于全球对鱼粉的需求，水产饲料方面的越来越多的采取植物或植物来源的衍生物做为饲料来源，这改变了饲料的组成，同时导致植物源饲料的相关研究变得越来越重要(Hardy 2010; Turchiniet al. 2009)。
这些基因营养学的相关研究使我们明白一个饲料成分的改变是如何对鱼的转录组产生多重效应的影响的。
营养遗传学指的是对同一种食物有不同反应的个体间特定基因差异的研究分析。
这些个体突变一般表现为编码基因的单核苷酸多态性（SNPs），也许会有特殊的表型产生(Vignal et al.2002; Liu and Cordes 2004)。
SNP是一种点突变，可以产生不同的等位基因，包括已知基因座内的核苷酸位点的替换。
自从发现它有最多的多样性以来，SNPs 就成为分子标记中人们最关注的标志。
斑马鱼中，每隔145-219对碱基有一个SNP标记。
它们在遗传学上呈共显性，适合自动化基因型分析，不需要其它标记或者方法的辅助就可以发现未知的同源位点的多态性(Stickney et al. 2002; Vignal et al. 2002; Liu andCordes 2004)。
SNP的变化也许会引起一些重要水产的数量性状相关的表型变化，比如生长相关特征。
鉴定斑马鱼中功能基因多态性是使SNP与养殖鱼类高产性状相关连的桥梁(Fjalestad etal.2003; Ryyna nen and Craig2006; Lo Pestri et al. 2009; De-Santis and Jerry2007)。
这篇综述的主要目的是呈现斑马鱼中与营养和生长关系最大的方面，随着它在研究大马哈鱼中所起到的特殊作用从而证明它是研究水产营养基因组学研究的理想生物模型。
斑马鱼作为模式生物的优势斑马鱼有许多作为模式生物的优点，包括它们较小的体型、较短的繁殖周期（12-14周）、较强的繁殖能力、很容易饲养和容易在实验室环境中操作等(Clark 2003)。
而且斑马鱼有很对的基因工具和可以从基因分析中获得的相关信息，与水产鱼类相比有特别的基因。
对斑马鱼基因组片段的第八次修改在2008年完成(Orban andWu2008)，最近即2010年十月“斑马鱼基因组计划”和NCBI的“基因组联合参考”完成了对它的第九次修订。
人类基因组和斑马鱼基因组中存在的共线性基因已经阐明(Barbazuk et al. 2000)，同样的共线性基因也在斑马鱼和绿斑河豚中阐明(Woods et al. 2005)。
来源于虹鳟基因组图谱的证据表明，虹鳟和斑马鱼的基因也存在共线性(Rexroad et al.2005, 2008)。
考虑到这些不同种与斑马鱼基因的共线性和现在已有的证据，最近的一次修订认为在包括保守基因的小区域水平，斑马鱼和鲑科鱼类之间也存在丰富的共线性。
在最近的一次对大西洋鲑~1mb片段的研究中发现，某个区域的基因序列在三种模式鱼中都是保守的，它们是青鳉、河豚和斑马鱼，但是只有斑马鱼可能鉴定鲑鱼与之相类似的基因(Quinn et al. 2008)。
在鲶鱼中报道的43000代细菌人工染色体末端序列（BES）显示，在鲶鱼和斑马鱼中有保守的共线区域。
总共有10943个鲶鱼BES序列（17.3%）与斑马鱼基因用blast做了重点比对，有3221个特有的匹配位点。
这为在斑马鱼中建立以这些鲶鱼基因位点为基础的比对图谱提供了一个平台(Liu et al.2009)。
因此，考虑到这些基因组的共线性，用斑马鱼基因组中具有的且与它们吻合的基因库资源来运用于有重大经济意义的鱼类研究。
斑马鱼和其它水产鱼类的基因组和遗传资源斑马鱼的C值接近平均水平——1848pg(Animal Genome Size Database)，估计含有1700000000个碱基对，差不多是人类基因组大小的一半(Postlethwait 2004)。
斑马鱼可获取的信息包括35204个基因、1481937个EST（表达序列标签）、161330个GSS（基因组勘测序列）和662236个SNP位点（National Centerfor Biotechnology Information; NCBI）斑马鱼中712个基因中的2035个SNP位点由Stickney等人测定(2002) and later Woods et al. (2005)。
开发的一个更加完整的基因组图谱主要包括基因中的4073个SNP标记位点和EST标记。
Braldy 等人在39%的斑马鱼基因片段中鉴定了大约550000个潜在SNP位点。
它们已经被证明是这些SNP的子组，人们发现超过70%的可能证明的多态性位点，而且证明将近390000SNP位点是有效的可以应用的。
到目前为止，在硬骨鱼中，SNP的运用仅局限于大马哈鱼，运用保守位点（遗传共线性）可以在种间找到并验证SNP位点(Smith et al. 2005)。
另一方面，人们已经将飞速发展的基因组和遗传资源运用于重要经济养殖鱼类的研究中，比如叉尾鮰(Li et al. 2007; Xu et al.2007)、虹鳟(Rexroad III et al. 2003;Govoroun et al. 2006)、大西洋鲑(Thorsenet al. 2005; Davidson et al. 2010)、大西洋鳕(Nielsen et al. 2006; Wesmajervi et al. 2007; Johansen et al. 2009)和金头鲷(Franch et al. 2006; Sengeret al. 2006; Sarropoulou et al.2007)。
大西洋鲑的遗传信息包括3974个基因、498212个EST标签、203387个GSS序列和1344个SNP位点(NCBI, January 2011)。
最近，大西洋鲑中9057个参考基因的全长特点已经阐明(Leong et al. 2010)，几个SNP标记也已经发现。
比如Hayes等人在100866个EST 中发现2507个潜在的线性SNP位点。
用同样的方法，Boulding等通过连锁图谱鉴定了129个EST中的间隔的SNP位点，并证明位于连锁群上的79个SNP标记与生长率、肥满度、体型和皮肤色素沉积等数量性状相关。
Moen等完成了1369个SNP标记，其中304个已经在连锁图谱中用基因锚定确定了它们的位置。
一群来源于大西洋鲑SNP芯片（CIGENE）的15225个SNP位点以发展成为可能用于全基因组筛选（WGS）的基因工具，人们考虑对2991个但拷贝的多态性SNP进行进一步的分析研究(Dominik et al. 2010)。
鲶鱼的遗传信息包括超过500000个EST标签(Wang et al. 2010; Li et al. 2007)、超过10000个全长cDNA(Chen et al. 2010)、超过300000个潜在的SNP位点(Wang et al. 2010)和正在研制的高通量的SNP芯片(Luet al. 2010)。