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A-发育生物学绪论

Weismann就提出了关于细胞、染色体和基因与胚胎发育关系 的理论。他认为合子的细胞核含有大量特殊的信息物质—— 决定子(determinants),在卵裂的过程中被平均分配到子细胞中去 控制子细胞的发育命运。细胞的命运实际上是由卵裂时所获 得的合子核信息早已预定的。这一类型发育称为嵌合型发育。
Weismann理论的核心强调早期卵裂必须是不对称分裂。由于合 子成分的不均匀分布,其卵裂的结果产生的子细胞彼此之间 是完全不同的。
4.胚胎诱导作用(embryonic induction)和组织者(organizer;
Spemann和Mangold, 1924)
Driesch(1876-1941)提出的调整型发育机制已经涉及细胞之间的相 互作用,但是一直到诱导现象发现之后,人们才真正认识到, 细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题.
(一) 先成论(preformation)和后成论(epigenesis) 早在公元前, Aristotle (384一322)认为动物胚胎和成体动物各种结构
形成的原因只有两种可能:一是卵子或精子中本来具有微小的 结构,在发育过程中逐渐长大形成胚胎和成体的结构;二是卵 子或精子中本来并不具有这些结构,而是在发育过程中逐渐形 成的.在观察鸡和一些无脊椎动物胚胎发育的基础上,他首先提 出了胚胎是由简单到复杂 逐渐发育形成的(后成论)。 但到了公元17世纪后期和18世纪,以精源学说和卵源学说为代表 的先成论占统治地位。 精源学说认为胚胎预先存在于精子中, 卵源学说则认为卵子中本来就存在微小的胚胎雏形。其共同点 都认为胚胎是成体的雏形,是配子中本来固有的结构,胚胎发育 仅仅是原有结构的增大。 1759年德国Wollf(Theoria Generationis和Formatione Intestinorum)再次提 出了后成论观点。Wollf根椐对鸡胚发育的观察,认为卵子中本 来并不存在胚胎结构,胚胎与成体也并不相同,胚胎发育是逐 渐变化的过程。后成论直到19世纪才为人们所接受。
3.卵裂(cleavage)和囊胚(blastula):受精卵连续分裂,产生的细胞称 为卵裂球(blastomeres),然后由它们形成多细胞的囊胚。
4.原肠形成(gastrulation): 囊胚的细胞经过多种多样的形态发生运动 (morphogenetic movement)产生由外胚层(ectoderm)、中胚层 (mesoderm)和内胚层(endoderm)组成的原肠胚(gastrula)。
5.器官发基。
6.变态(metamorphosis):有些动物,如两栖类和昆虫,在发育过程 中经历一个幼虫(larva)阶段,然后经过“脱胎换骨”的变化 发育为成体的过程。
三、发育生物学的发展简史
发育生物学是由于细胞生物学、遗传学、生物化学及分子生物学 等其他生命学科的发展和与胚胎学的相互渗透,在胚胎学的基 础上发展和形成的一门新兴的生命科学。
1.产生细胞的多样性和在每一代中的条理性。从单个的受精卵产 生不同类型的细胞,如肌肉细胞、皮肤细胞、神经元、淋巴细 胞、血细胞和所有其它类型的细胞。我们把细胞多样性的产生 称为分化(differentiation),是一个质变的过程。由已分化的细胞 形成组织和器官的过程称为形态发生(morphogenesis)。发育的过 程还包括生长(growth),这是一个量变的过程。
2.确保从一代到下一代生命的连续性,即增殖(reproduction).以保证 该物种新个体的持续产生。
(二)发育的基本过程:
1. 配子发生(gametogenesis) :产生成熟的精子(sperm)和卵子(ovum) 的过程。
2. 受精(fertilization):为精子和卵子相遇并结合的过程。
3. 发育生物学研究的核心问题是细胞分化(cell differentiation).细胞 分化是指由一种类型的细胞产生的细胞类型的多样性。
4. 发育生物学研究有机体细胞的每一个分子、每一个细胞、每一 种组织、每一个器官和每一种有机体,因为它们的起源和形 成都离不开发育。
珠蛋白基因的转录和青蛙鳃的形成对发育生物学家来说是同样正 当的问题。发育生物学的研究并不局限于有机体的任一系统、 组织或器官。这意味着发育生物学可能是生物学科的最广泛 的概括。发育的研究把所有的生物学领域连接在一起。
胚胎学家Roux(1887) 用烧热的针破坏两细胞期蛙胚的一个分裂
球,结果存活的另一个分裂球只发育为半个胚胎。由此他认 为蛙的胚胎发育存在嵌合型发育机制,细胞的特征和命运是 在卵裂的过程中决定的。
但是Driesch (1891)用海胆为实验材料重复Roux的实验却得到了
完全不同的结果。他在海胆两细胞时期将两个分裂球分开,得 到了两个发育正常的、个体较小的 海胆幼体。Driesch的实验 结果第一次证明发育过程中存在调整型发育机制。
(二)胚胎学(embryology)
1. 描述胚胎学(descriptive embryology)
2.比较胚胎学(comparative embryology): 重演学说(recapitulation
theory)或生物发生律(biogenetic law)和进化论(evolution theory)。
3.实验胚胎学(experimental embryology): 镶嵌型发育(mosaic
development; Weismann, determinant; Roux)和调整型发育(regulative
development; Driesch)
胚胎是由一个单细胞的合子经过一系列的分裂和分化产生的。19世纪80年代,
二、发育的基本模式
(一) 发育的基本特点:
多细胞有机体的产生是一个相对缓慢和渐进的变化过程,我们将 其称为发育(development)。其特征是具有严格的时间和空间的 次序性,这种次序性是由发育的遗传程序控制,发育是有机体 的各种细胞协同作用的结果,也是一系列基因网络性调控的结果.
发育完成两大功能:
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