第二章 生态系统和生态学基本原理第一节 生态系统和生态平衡一、生物与环境一、 1.生态因子对生物的影响 生物生活于特定的环境中。

环境中的光、温度、氧气、水、土壤、营养物质等环境要素，影响着生物的生殖、生长、发育、行为和分布，我们称这些环境要素为生态因子。

2.生物对环境的作用自然环境在根本上决定着地球上的各种生命活动，地球上的所有生物对其环境也不断地起着调节作用。

生物圈的生命活动对大气成分、地球温度、气候、土壤形成和成分变化等都有重大影响。

二、种群生态1.种群的增长种群是一定空间中同种个体的总和。

种群的个体数量的增长一般可分两种情况来考虑，即密度制约型增长和非密度制约型增长。

(1)非密度制约型增长 种群密度是指单位面积（或空间）中同种个体的数目。

非密度制约型增长假设环境中的空间、食物等资源是无限的，种群增长率将不受种群密度的影响，其增长形态为指数型增长。

设N 为种群数量，r 为一恒定的（从而与密度无关的）瞬时增长率，且r>0，则其增长过程可用方程描述为：积分，有上式中，N 0为初始种群数量，可以看出种群增长表现出类似复利累积的特征（右图）。

(2)密度制约型增长 若考虑到环境资源容量的限制，则种群的指数型增长是不能够维持下去的。

考虑到种群数量总会受到食物、空间等资源以及其他生物的制约，种群增长通常表现为一逻辑斯谛过程：其中，K 表示环境容量，即某一环境所能维持的种群数量，或该物种在特定环境中的稳定平衡密度； 通常被称作逻辑斯谛系数。

2.种群的周期性波动、爆发与衰亡逻辑斯谛曲线的渐近线只代表一个稳定种群的平均值，实际的种群数量往往是围绕这个平均值上下波动的。

其波动幅度有大有小，波动形态可以是规则的也可以是不规则的。

种群的规则性波动也称周期性波动。

在适宜的条件下（如生态入侵、人类活动的破坏、特定的气候条件等），种群的规模会急剧扩大，出现种群的爆发。

而当种群长期处于不利条件下时（如过度捕猎、栖息地破坏等），种群数量也会出现持续性下降，甚至灭亡。

3.种群的数量调节机制归纳起来，影响种群数量的因素可以归结为两大类：一类是外源性因素，如气候、食物、隐蔽所、捕食、疾病和寄生物等；另一类是内源性因素，主要包括遗传变异、生理、行为（如社会等级、领域现象）、内分泌系统的变化等。

这些因素的综合作用决定了种群的出生率、死亡率以及迁入、迁出的情况，从而决定了种群规模和数量变化的特点。

4.种间关系(1)种间竞争生活在同一地区的物种，它们经常在资源（空间、食物等）的利用上存在竞争关系。

设有物种1和物种2，它们单独生长繁殖时其增长形式都符合逻辑斯谛模型。

但当两个物种在同一空间条件下繁殖生活时，彼此之间的竞争使种群增长轨迹发生了变化。

竞争排斥原理：一般地说，在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同生态要求的种，不能长期共存在一起。

这就是物种间在长期的选择和进化过程中，生物种群逐渐发展出避免直接竞争的策略，表现为不同物种间生态位的分化。

所谓生态位，是指在自然生态系统中一个种群在实间、空间维度以及在温度、湿度、土壤和其他生存条件的环境变化梯度中的位置，以及其与相关种群的功能关系。

生态位分化的意义：不同种群占据了相互区别的环境梯度，一方面会使各种群避免直接竞争，保证了群落的稳定；另一方面使多种群组成的生物群落更能有效地利用资源，维持长期较高的生产力。

(2)捕食与植食作用(3)寄生(4)共生三、群落生态1.群落的组成与结构群落是占有一定空间的多种生物种群的集合体，这个集合体包含了植物、动物、微生物等各分类单元的种群。

群落也可以理解为生态系统中生物成分的总和。

群落的组成，是指群落的物种构成以及不同种间的关系结构。

群落的结构，是指群落的垂直或水平格局。

2.影响群落组成和结构的因素(1)生物因素生物的竞争和捕食对群落结构的形成起着重要作用。

竞争导致生态位的分化，使同样大小和习性的种很少共同生活，只有大小和习性有足够区别的种才能共存。

捕食对群落结构的影响，视被捕食者是泛化捕食者还是特化捕食者而异。

(2)干扰类似雪崩、大风、雷电、火烧、砍伐、放牧、践踏等因素会扰乱群落的稳定性。

根据T·W·Connell 等的中度干扰假说，中等程度的干扰能使多样性维持最高水平。

(3)空间异质性群落环境越不均匀一致，便有更加多样的小生境，因此能允许更多物种共存。

如由于资源环境梯度变化大，在不同群落的过渡区域，形成群落交错区或生态过渡带，这里往往包含两个重叠群落的所有的种和交错区本身特有的种，因此也是种群竞争的紧张地带。

这一地带一般有较高的生产效率（边缘效应）。

(4)岛屿岛屿是指与周围环境具有较大区别的生境范围（如海岛、湖泊、山的顶部成片岩石、因倒木形成的“林窗”等）。

岛屿面积越大，物种数量越多，其中一个原因可能是大岛有更多的生境。

3.群落演替群落是一个动态系统，它不断地发生着变化。

演替是一个群落代替另一个群落的过程，多数演替都具有一定的方向性（也有的呈周期性的变化）。

按造演替的起始条件，演替通常可以区分为原生演替、次生演替；按造演替的主导因素，又可分为内因性演替和外因性演替；根据演替基质，又可分为水生演替、旱生演替；等等。

演替始于先锋群落，终于顶级群落。

如和当地气候条件保持协调和平衡的群落，即为气候顶级。

四、生态系统1.生态系统的组成 所谓生态系统，就是在一定空间中共同栖居的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质和能量交换而形成的统一整体 。

2.食物链和食物网 生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序即为食物链。

食物链在自然生态系统中主要有捕食食物链和碎屑食物链两种，前者从植食动物取食开始，后者从分解者分解动植物残体或排泄物中的有机物质颗粒开始。

这两大类型的食物链在生态系统中往往是同时存在的。

食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，称为食物网。

一般来说，越是具有复杂食物网的系统，其稳定性或抗干扰能力就越强。

3.营养级与生态金字塔 一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。

作为生产者的绿色植物和和所有自养生物构成第一营养级；所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物都属于第二营养级；所有以食草动物为食的食肉动物则属于第三营养级；依此类推。

也有一些动物同时在几个营养级取食，因此很难将它们归入某个具体的营养级中。

由于能流在生态系统中的流动是单向的，通过各个营养级的能量会逐级减少，这也就限制了系统中营养级的数目（一般限于3—5个）。

如果将各营养级固定的能量按营养级顺序绘成图，就成为一个金字塔形，称为能量金字塔（如图）。

据林德曼（R.L.Lindeman ）的研究，较低的营养级所固定的能量只有约1/10能够被上一营养级利用，此即通常所说的十分之一法则。

4.生态系统的平衡生态系统发展到一定阶段，生产者、消费者、分解者之间以及生命系统与非生物环境之间的关系会达到一种相对稳定的状态，系统结构与功能、能量流动和物质循环能够较长时间地保持一种动态的平衡，这种平衡状态就叫生态平衡。

生态系统结构和功能的稳定是人类生存和发展的基础，健康的生态系统会给人类提供多种价值。

生物对环境的适应和改造，不同物种间的相生相克与协同进化，构成生态系统的反馈之网，成为生态平衡的内在机制，使生态系统表现出对外界干扰的强大的抵抗力和恢复力。

一般地说，一个系统的物质、能量网络越复杂，结构层次越多，生物多样性越高，个体越大，系统的抗干扰能力就越强，系统也就越稳定。

但是这种稳定也是有限度的，一旦外界干扰尤其是人类活动的干扰超过系统能够承受的范围，就会出现生态失衡，导致生态危机。

第二节 生态系统的能量流动一、生态系统中的初级生产1.初级生产中的基本关系 初级生产（或称第一性生产）是指自养生物的生产，主要是指绿色植物通过光合作用生产有机物质并固定能量的过程。

在光合作用中，我们把植物所固定的全部能量或所生产的全部有机物质称为总初级生产量（gross primary production ，GPP ），这些产物除被用于植物自身的呼吸消耗外，其余部分被用于植物自身的生殖、生长和发育，我们把这部分光合产物称作净初级生产量（net primary production ，NPP ）。

若以R 代表呼吸消耗，则有如下关系： GPP = NPP + R或 NPP = GPP – R 单位：均为J/（㎡·a ）净初级生产量形成生物量的累积，成为生态系统中除绿色植物外的其他生物的生存基础。

对生态系统中某一营养级来说，除了生物的呼吸因素外，个体死亡和较高级动物的取食等因素也会导致其生物量的减少。

设B 为生物量，ΔB 为某一时期生物量的变化，H 为较高营养级生物所取食的生物量，D 代表因死亡而损失的生物量，则有：ΔB = GPP – R – H – D在群落演替的早期初级生产量比较低，随后生产量不断增加，生物量不断累积。

但到演替至顶级阶段时，虽然此时具有最大的生物量，由于系统保持在动态平衡中，净生产量反而最小。

一般地说，让系统保持在“青壮年”阶段，其净生产量反而最大。

2.初级生产的限制因素二、生态系统中的次级生产次级生产（或称第二性生产）是指异养生物的生产，也即动物和其他异养生物制造和积累自身生物量的生产。

设P 为净次级生产量，C 为动物从外界摄食的能量，FU 为粪尿能量，R 仍为呼吸能量（单位：J ）。

则有P = C – FU – R 。

三、生态系统中的分解分解作用是生态系统内物质循环运动的关键环节。

承担分解功能的分解者除了细菌和真菌外，还包括一些动物（主要是小型动物）。

分解作用包括碎裂、异化和淋溶三个过程。

碎裂是将动植物残体分解为颗粒状的碎屑；异化是有机物质在酶的作用下分解，直至成为矿物成分；淋溶是指可溶性物质被淋洗出来，这是一种纯物理过程。

通过这三个过程的综合作用，有机物质被层层分解，直到最后完全矿化。

第三节生态系统的物质循环一、物质循环的一般特点生物的生长发育离不开能量，也离不开各种营养物质的供应。

能流以物质作为载体，同时又推动着物质的运动。

在能流的驱使下，生物从岩石、土壤、大气、水体等基质或介质中吸收各种营养物质并通过各种食物链在生态系统内重复利用，最后又归还于环境中的过程，称为物质循环（也称生物地化循环）。

生物生命活动对各种元素的需要，就在这一循环过程中不断得到满足。

生物地化循环表现为物质在不同形态的“库”之间的流通。

所谓“库”，是指特定物质在环境中的贮存之所。

在一个成熟平衡的生态系统中，物质在各个库之间的输入输出也处于平衡状态。

生物地化循环可分为三种，分别是水循环、气体型循环和沉积型循环。

其中，水循环是各种物质循环的核心。

二、水循环的过程。