选择响应与选择差之间关系， 可以用一个随机交配群体中亲 子代关系作图表示。 图中横坐标表示双亲平均值 ［ 即 中 亲 值 ＝ 1 ／ 2 （ P1 ＋ P2）］，纵轴表示子代平均值， 原点是整个群体的均值，在随 机交配下，上下代均值相同。 每对亲代及其子代平均值可在 坐标上找出相应的点。斜线是 子代在亲代上的回归线，黑点 代表已选出的亲本与其子代平 均值的交点。
(3) 多向性选择(disruptive selection) 多向性选择是按两个或两个以上不同方向进行的 选择，是不利于中间类型的选择。多向性选择会使 群体变异增大，最终形成分离的两个群体。
第二节 影响选择效果的主要因素
一、性状遗传力和遗传增益
性状的遗传力是指亲本传递某个性状传递给子代的能力。遗 传力可作为确定选择方法和预估遗传增益的一个参考指标。
标准差相同，入选率越小，则选择差越大； 入选率相同，标准差越大，则选择差越大。
因此选择效果受标准差影响，有选择差标准化问题，可用 另一个参数选择强度来表示。
选择强度 (selection intensity ) i 是选择差与该 性状标准差的比值。
S i = σP
3. 遗传增益的估算
S i= σP
则
S = iσ P
2 σ R = h 2 S = iσ P h 2 = iσ P . A 2 = iσ A h σP
ΔG =
R x
=
iσ A h x
= ih
σA x
改良效果与选择强度、选择性状的变异系数和遗 传力平方根有关。这三个因素越大，改良效果越 好。
4、影响选择效果的因素 （1）选择的环境条件与选择效果 性状遗传力越大，选种效果越好。
性状遗传力的估算，与环境条件有关。当进行优良个体选 择或进行遗传测定时，一定要注意可比性，进行环境条件 的局部控制。
VG VG H = = V P VG + V E
2
（2）性状标准差与选择效果 选择群体性状变异幅度大，即加性方差大的性状， 选种的效果好。
(3)选择强度与选择效果
适当降低入选率，增加选择差，提高选择效果。入选率越 低，选择差越大，但他们不是直线关系。
一、优树标准
1、数量指标
现实的可能性。既优树数量指标一般不超过同龄林 分中最大值。
如把林分平均胸径、树高和材积都以 100计，则最大径阶约 为 170 ，在中幼龄林中，最大径阶的平均树高为 120 ；近熟林 为115；过熟林为110；最大径阶的平均材积可达270。
供选择的林分和需要优树的数量。
小标准地法中，一般规定优树的材积、树高和胸径应 分别超过标准地平均木的 150 ％（ V ）； 15 ％（ H ）； 50％（D）。 优势木对比法中，应超过优势木平均材积的50％；、 树高5％、直径20％。
优 树 1
XXXXXXXXXX
再 选 择
子代测定
XXXXXXXXXX
造林
子代测定(Progeny testing)的目的：
初选的优树是根据表型选择出来的，其遗传品质
不一定好，因此产生子代后，进行子代测定，子
代表现好的优树，证明其遗传品质优良。 遗传型选择的特点： (1)选种效果好，可以排除选优时环境因素的干扰，
假设亲代群体分布不变，平均值为μ，从中选出一 批表现优良个体，其平均值为 x ，选择出的亲本繁 育成下一代群体的表型平均值为y，则
原始群体 μ 选出群体 x 选出群体繁育的子 代群体 y
R = y －μ Δ G = (y－μ )/ x 选择差 S ＝ x － μ
二、影响选择效果的因素 1. 选择响应与选择差和遗传力
(4) 选择性状的多少与选择效果 在一般情况下，对单个性状直接选择的效果较高， 选择性状的数目增多，选择效果就会减低，
特别是受选择的性状之间不存在相关性或相关性极低时更是 如此。若性状间存在负相关，则选择效果还可能被相互抵消。
(5) 选择方法与选择效果
一般来说，家系选择的效果优于单株选择，单株选
2、选择类型
(1) 稳定性选择 (stabilizing selection) 稳定性选择是有利于中间类型的选择，数量性状 的平均值不变，变异系数减小或不变。自然选择一 般属这种类型。
(2) 定向性选择(directional selection)
是对表型分布的某一极端个体进行选择。选择 结果使群体遗传组成定向变化。人工选择一般属于 定向性选择。
2、质量指标
树干通直、圆满，阔叶树应注重单主干性； 树冠较窄，幅度不超过树高的1／3－1／4，最好是尖塔形、 圆锥形、长卵形； 树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的1／3，侧枝 较细； 树皮较薄，裂纹通直，无扭曲； 木材比重，管胞长度，晚材率等根据需要确定； 树木健壮，无严重病虫害；
人工选择和自然选择的区别
自然选择 受气候、土壤和生 选择动力 物等自然因素的长 期作用的影响 选择方向 人工选择 人为选择的影响（包括有意识 和无意识的选择）
向对生物体合理的、 向对人类有利的方向变异 有益的方向变异
选择效果 时间
使生物更能适应自 然环境
长

3、多性状选择 (multiple traits selection)
单项排列选择法(tandem selection) 在一定时间内，仅改良 某一性状，直到达到所希望的要求符合时为止。如此一个性 状一个性状依次选择改良。 独立挑选法 (independent culling) 对所需改良的性状同时 进行选择时，给每个性状规定一个最低标准值，如果个体达 到这些标准值就可入选。 指数选择法 (selection index) 把所有有价值的性状信息综 合成一个简单的指数值，选择时把它作为单个性状值一样来 看待。
1. 表型选择与遗传型选择 表型选择（ phenotypic selection ）是根据一定的 标准，从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体或 挑选一批符合要求的个体，并对选出的个体混合采条、 采种，混合繁殖。这种选种方法又称为混合选择 (mass selection)。
混合选择的效果和特点：
混合选择在群体混杂，遗
4、直接选择与间接选择 直接选择（ direct selection ）是指直接根据所需 要的性状进行选择。 间接选择 (indirect selection) 根据所需形状相 关的指标选择。
绝大多数情况下是对选择性状直接进行度量，采用直接选择 的方法，但有时对于某一特定性状来说，采用间接选择比采 用直接选择更容易。 只有当 2个性状的相关系数接近于 1 时，间接选择的增益才能 接近于直接选择的增益。但在多数情况下，相关系数小于0.5， 因此间接选择增益比直接选择的增益低。
入选率和选择响应的关系：入选率越小，即从群体中选出的 株数越少，则选出数目性状平均值越大，选择差越大，选择 效果越好，因此可以通过降低入选率来提高选种效果。
选择差与入选率也存在一定关系，入选率越小，选择差越大， 但选择差是一个绝对值，它同时还受到选择群体性状本身变
异幅度的影响。如变异幅度大，选择差就大，不便于进行比 较。
家系内选择（ within-family selection ）在家系
内挑选优良单株。
配合选择 (combined selection) 是在选择优良家
系后，再从中选择优良单株的双重选择。
配合选择在高世代育种中是最主要的选择方法，它是在优良 家系中评选出优良亲本，所以这种选择方法又称为前向选择 法（ forward selection ）。在林木改良中，通过家系间与 家系内选留去劣疏伐，建成实生种子园，就是这种选择方法 的具体应用
广义遗传力 H2 (broad-sense heritability)
VG VG H = = VP VG + VE
2
狭义遗传力 h2 （narrow-sense heritability)
VA VA h = = VP V A + VD + VI + VE
2
现实遗传力 hr2 (realized heritability) h r2 = R / S
遗传设计 田间设计
选择 优树
半同胞或全 同胞子代
子代 测定
对亲本再选 择
优良遗 传型
优良种子
种子园
优 树 5
XXXXXXXXXX
XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX
林分
优 树 3
优 树 4
优 树 2
XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX XXXXXXXXXX
第三章 选择育种原理和方法
theory and method of selective breeding
第一节 人工选择的特点和选择类型
1、人工选择和自然选择的区别和联系
遗传、变异和自然选择是物种进化的 3 个主要因素，选择是 生物进化的动力。 达尔文将选择分为自然选择和人工选择 自然选择（natural selection）是自然条件对生物（包括森林 树木）的选择. 把一切不利于生物生存与发展的变异淘汰掉 , 而保留一切对 生物本身有利的变异。 人工选择(artificial selection)是根据人们的需求，从混杂的群 体中挑选符合要求的个体或类型。 优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。
比较客观地选出优树。
(2)特别适合性状遗传力低时的选种。
2. 家系选择、家系内选择及配合选择 家系 (family) ：单株树木自由授粉子代或由双亲 控制授粉产生的子代称为家系。前者称为半同胞 家系，后者称全同胞家系。
家系选择（ family selection ）是指对入选优树 的自由授粉子代或控制授粉子代分别作子代测定， 根据子代性状平均值的高低，挑选优良家系，淘 汰低劣家系的过程。 当性状的遗传力较低时，采用家系选择效果较好