螺旋藻的营养方式及光合作用影响因素!曾文炉丛威蔡昭铃欧阳藩（中国科学院化工冶金研究所生化工程国家重点实验室北京!"""#"）摘要本文就螺旋藻的营养方式及光合作用的影响因素作了较为全面的综述。
认为螺旋藻细胞不但能进行光合自养和混合营养生长，而且在某些特定的环境条件下，还能进行异养生长；光照强度、光质、温度、金属元素、稀土元素、盐度、藻体细胞浓度、溶氧水平、维生素、激素和磁场等环境因素对螺旋藻细胞的光合性能和细胞产率都有显著影响。
关键词螺旋藻，营养方式，光合作用!"#$"%&’()*"+,’-*$./’0"&1(021.)’,&344".)$(56*’)’&7()*"&$&’4!"#$%&#’($%&’()*+,-./&’()0.12$345+,0*6/781&’94*（!"#"$%$&’#()*#")*&)+(,)-.$/,-#’$01,0$$*,01，203","4"$)+5.$/,-#’6$"#’’4*1&，7.$5.,0$3$8-#9$/&)+!-,$0-$3，:)0;0*6，!"""#"）38&),1.)<)=0)>?5*@3)@A5B30C D5E)?4*E F4C@5A?4FF)C@0*6B35@5?G*@3)?0?5F !:,*4’,0#>4?D4E)H 2@0*E0C4@)E @34@*5@5*IG C4*!:,*4’,0#C)II?6A5>B35@54-@5@A5B30C4IIG 4*E B35@5D0J+@A5@A5B30C4IIG ，K-@4I?5C4*6A5>3)@)A5@A5B30C4IIG -*E)A ?5D)?B)C0F0C C5*E0@05*?H ,063@0*@)*?0@G ，I063@L-4I0@G ，@)DB)A4@-A)，?B)C0)?4*E C5*C)*@A4@05*5F D)@4I?，A4A))4A@3)I)D)*@?4*E =0@4D0*?，?4I0*0@G ，C)II C5*C)*@A4@05*，E0??5I=)E 5JG6)*I)=)I 4*E D46*)@0C F0I)E )@CH ，4II BI4G 0DB5A@4*@A5I)?0*B35@5?G*@3)@0C B)AF5AD4*C)4*E C)II BA5E-C@0=0@G 5F !:,*4’,0#H9"7%’,0&!:,*4’,0#，MA5B30C D5E)，N35@5?G*@3)?0?螺旋藻是一种主要分布于热带、亚热带地区淡水或盐碱性湖泊中的多细胞丝状蓝藻（:I-)’A))*1I64)），又称蓝细菌（.G4*5K4C@)A04），属蓝藻门（.G4*5B3G@4）、颤藻目（/?C0II4@5A0+4I)?）、颤藻科（/?C04II4@5A04C)4)）、螺旋藻属（!:,*4’,0#）。
作为地球上最早的光合生物之一，螺旋藻已在地球上生存了近OP 亿年之久，但其被人类发现和培养的历史却仅有!""多年。
!#QR 年德国的S)-AK)*在非洲撒哈拉沙漠的乍得湖首先发现了这一藻类，因其形似螺旋而名其为螺旋藻。
!TU"年，法国药学家.A)4C3在墨西哥M)JC5C5湖沿岸发现当地土著人在湖中捞取并食用一种绿色藻类，后经著名藻类学家S4*6)4AE 鉴定是螺旋藻。
!TVO 年法国脂类研究所.I)D)*@教授的开创性研究工作为螺旋藻的应用和开发奠定了基础。
到目前为止，世界上共发现螺旋藻O"多种，但真正实现工业化规模培养的主要有两种，即钝顶螺旋藻（!:,*4’,0#:’#"$03,3’)0I@)A ）和极大螺旋藻（!:,*4’,0#/#;,/#’)0I@)A ）（1=064E ，!TTR ）。
Q"世纪R"年代以来，随着全球范围内人口和粮食危机的日益加剧，螺旋藻以其极高!国家自然科学基金资助项目（QTRRV"UU ）。
作者简介：曾文炉（!TVT W ），男，江西省玉山县人，在读博士研究生，主要从事生化工程研究。
联系方式：M)I ："!"XVQPRUORQ ；94J ："!"X VQPV!#QQ ；%+D40I ：Y)*6>)*I-Z 35@D40IH C5D 收稿日期：Q"""+!Q+!Q 接受日期：Q""!+"R+"T责任编辑：姜联合植物学通报Q""Q ，:;（!）：R"W RR!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!)*#’+,+-%&&+.#’/0-/.(’1的营养价值和卓越的医药保健功效逐渐受到许多国家和国际组织的重视和关注。
!"#$年第二次国际蛋白质会议上，螺旋藻被认定为“未来的超级营养品”；!"#%年联合国世界粮食会议确认其为“重要的蛋白质资源”；联合国粮农组织（&’(）誉之为“明天最理想的食品”；世界卫生组织（)*(）称螺旋藻为“$!世纪最理想保健品”；!""!年美国粮食及药物管理局（&’+）认为螺旋藻是“最安全的保健食品”；日本食品协会认为螺旋藻是“优质健康食品”；!"",年在摩洛哥召开的首次世界螺旋藻大会上，螺旋藻被一致公认为“人类最佳保健食品”。
由此引起世界范围内螺旋藻的研究和开发热潮。
!"#%年世界上第一个螺旋藻养殖厂在墨西哥-./0101湖畔建成，此后法国、日本、美国、以色列和印度等国纷纷投资建厂。
中国政府也非常重视，早在“七五”期间就组织全国十几个单位联合攻关，取得了较大进展，!"2"年在云南程海湖建立第一个中试生产基地，!""!年在深圳建立我国第一个螺旋藻生产企业。
截止到!""3年，世界上共有!44多家螺旋藻生产企业，年产量为$4445左右（’678!"#$，!""3），其中我国的生产厂家和年产量均各占一半。
然而，在过去的几十年来里，人们虽然已在螺旋藻种的驯化、选育和工业化培养方面开展了大量工作并积累了相当的经验，但生产效率低下、成本偏高、产品质量偏低等依然是众多螺旋藻生产企业面临的主要难题。
国外螺旋藻大规模工业化培养其平均产量一般为!49!%:·6;$·<;!，而国内仅为#9":·6;$·<;!。
为降低生产成本，提高产量和产品质量，除选育优良藻种、改善培养方式外，还需在充分掌握螺旋藻生理生化特性的基础上，对细胞的生长过程实施适时的调控。
因此，了解螺旋藻细胞的营养方式、光合作用及其影响因素具有重要的理论意义与实践价值。
!螺旋藻的营养方式一般认为螺旋藻是纯粹的光合自养生物，但它也能进行异养生长。
显然异养生长不适于以生产某些特定产物如藻蓝蛋白为目的的培养过程（=7.>8><?@6@>:，!""#）。
因为藻蓝蛋白作为光合色素，其含量主要受光的影响。
况且，一般异养生长的迟滞期比较长，如葡萄糖作碳源时，其迟滞期长达$447以上，比生长速率也比较低（4A442,7;!）（=7.> 8><?@6@>:!""3）。
在有光照的条件下，螺旋藻也可进行混合营养生长。
=7.>等（!""3）研究表明，向培养基中加入适量的葡萄糖（4A!B，C D E）可以提高螺旋藻的生长速率和细胞产量。
作者认为这可能是因为葡萄糖能增强藻体捕光色素合成的缘故。
-.FG@（!"#$）用!%=标记的葡萄糖培养螺旋藻，发现247后培养液中便不再有葡萄糖存在，其中H4B的标记物已被同化为螺旋藻细胞产物，而其余,!B则以=($的形式被释放，另有!"B以有机副产物的形式分泌到培养液中。
张义明等（!""38）以葡萄糖作为唯一碳源培养螺旋藻时，发现其生物量是以I8*=(,为唯一碳源的!33B，若同时加入I8*=(,，则生物量产率可达更高的水平，但葡萄糖往往被优先利用。
混合营养生长时细胞浓度是自养生长和异养生长的总和，这说明两者是互相独立、互不干扰地进行的。
不同种类的有机底物对螺旋藻的混合营养生长过程具有不同的影响。
就碳源来说，虽然葡萄糖和醋酸盐都能提高细胞生长速率和生物量浓度，但葡萄糖的效果明显优于醋酸盐（张义明等，!""38）。
而就氮源来说，虽然螺旋藻可在无机氮源（如硝酸盐、亚硝酸!期曾文炉等：螺旋藻的营养方式及光合作用影响因素#!盐）或有机氮源（如!"#、尿素、酪蛋白）和其它一些氨基酸中生长，但尿素似乎可以使螺旋藻细胞获得更好的生长。
骆育敏等（$%%&）的研究表明，当以浓度为’($)’(*+,-$的尿素全部或部分代替./00123氏培养基中的硝酸盐时，批式培养条件下螺旋藻的最终生物量浓度和叶绿素含量分别比对照高#4和564。
此外，在某些特定的环境条件下，!"#不论在光、暗环境下也都可维持螺旋藻的良好生长（倍增时间78为%(#9）（:12;;<=/，$%*%）。
但螺旋藻对!"#的吸收主要取决于细胞的谷氨酰胺（>?@）合成酶的活力。
这种过程既可被细胞的同化吸收所促进，又可被一些化合物如ABC D2?E1F<G<@B所抑制。
培养液的酸碱环境也对螺旋藻吸收!"#的过程产生影响。
研究表明，!"#进入细胞是一个由!H"推动的过程：胞内过高的H"值将抑制细胞对!"#的吸收和利用，其最佳H"为%(#，当H"小于&(’时吸收缓慢（D9<G;91@/@8D/GGI，$%%$）。
螺旋藻利用有机底物这一能力将有助于其在低光强条件下仍能维持良好的生长。
研究发现，在螺旋藻的自养培养过程中，当光强降低时，生长速度明显下降：光强为J’’?F 时，生长几乎停止；而混合营养条件下，光强由5’’’?F降至*’’?F，生长速率几乎不受影响；降至J’’?F时，速率仅减少一半。