第一节 有机物运输的途径
一,短距离运输系统 (二)胞间运输
3.质外体与共质体间的运输即为物质进出质膜的运输.物质进出质膜有三种方式: (1)顺浓度梯度的被动转运,包括自由扩散,通过通道或载体的协助扩散; (2)逆浓度梯度的主动转运,含一种物质伴随另一种物质的进出质膜的伴随运输; (3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis),包括内吞,外排和出胞等. 在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞,起转运过渡作用,这种 特化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)
第六章有机物的运输,分配
高等植物器官有各自特异的结构和明确的分 工,叶片是进行光合作用合成有机物质的场所, 植物各器官,组织所需的有机物都需叶片供应. 显然,从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间 必然有一个运输过程.细胞组织之间之所以能互 通有无,制造或吸收器官与消耗或贮藏器官之所 以能共存,植物体之所以能保持一个统一的整体, 都完全依赖着有效的运输机构.植物体内有机物 的运输和分配,如同人与动物体内的血液流动一 样是保证机体生长,发育的命脉.另外,植物体 的新陈代谢和生长发育还受遗传信息及环境信息 的调节控制.遗传基因规定个体发育的潜在模式, 其实现在很大程度上受控于环境信息.因此,植 物各部位间的协调发展最终离不开细胞间的沟通: 物质的转移和信息的传递.
第二节 韧皮部运输的机理
一,韧皮部运输的物质和速率
1.物质运输的途径和方向 一般结论: (1)盐类和无机物质是在木质部上运的. (2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的,也可双向运输. (3)有机物质是在韧皮部向上和向下运输的. (4)有机氮和激素等可在木质部向上运输,也可经韧皮部向下运输. (5)在春季,当叶片尚未展开前,汁液在树木内上升时,象糖之类的有机化合物 在木质部的浓度很高. (6)溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输,一般以胞间短距离运行. (7)也有例外的情形发生.
二,长距离运输系统
(一)维管束的组成 维管束系统贯穿于植物的周身,通过维管组织的多级分支, 形成了一个网络密布,结构复杂,功能多样的通道,为物质运输和 信息传递提供了方便.一个典型的维管束外面被束鞘包围,内部可 以分为三个部分: ①以导管为中心,富有纤维组织的木质部; ②以筛管为中心,周围有薄壁组织伴联的韧皮部; ③多种组织的集合穿插与包围在两部中间.两个管道——筛管与导管 可以分别看作是由共质体与质外体进一步特化,转变而来.
第一节 有机物运输的途径
一,短距离运输系统 (二)胞间运输 指细胞之间短距离的质外体,共质体以 及质外体与共质体间的运输.
1.质外体运输 (apoplastic transport).质外体中液流的阻力小, 物质在其中的运输快.由于质外体没有外围的保护,其中的物质 容易流失到体外. 2.共质体运输 (symplastic transport).由于共质体中原生质的 粘度大,故运输的阻力大.在共质体中的物质有质膜的保护,不 易流失于体外.共质体运输受胞间连丝状态控制,细胞的胞间连 丝多,孔径大,存在的浓度梯度大,则有利于共质体的运输.
第三节有机物的分配与调节
三,同化物运输分配的影响因素及调节
(二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素 在水分缺乏的条件下,随叶片水势的降低,植株的总生产率 严重降低.其原因可能是: (1)光合作用减弱;(2)同化物在植株内的运输与分配不畅;(3) 生长过程停止.土壤总含水量减少引起植株各个器官和组织中的 缺水程度不同.缺水越严重的器官,生长越缓慢,对同化物的需 求越少,同化物的输入量也越少.因此,土壤缺水时,会造成同 化物在各器官中的分配发生变化. 综上所述,水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合作用对同化物 运输起间接作用,另一方面,通过减低膨压和减少薄壁细胞的能 量水平直接影响韧皮部的运输
第二节 韧皮部运输的机理
一,韧皮部运输的物质和速率 3.运输速度指单位时间内被运输物质分子所移动的距离. 用放射性同位素示踪法可观察到 同化物运输的一般速度是20～200cm/h.不同植物 的同化物运输速度是有差异的,例如大豆84～100,马 铃薯20～80,甘蔗270,同一作物,由于生育期不同, 同化物运输的速度也有所不同,例如南瓜幼龄时,同化 物运输速度快(72cm/h),老龄则渐慢(30～50cm/h).
一,代谢源与代谢库 (三)源-库关系 源是库的供应者,而库对源具有调节作用.库源两 者相互依赖,相互制约. 源为库提供光合产物,控制输出的蔗糖浓度,时间 以及装载蔗糖进入韧皮部的数量;而库能调节源中的蔗 糖的输出速率和输出方向.一般说来,充足的源有利于 库潜势的发挥,接纳能力强的库则有利于源的维持.源 和库内蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配. 源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出 速率,例如,短时期增加光强或提高CO2 浓度可提高源 叶内蔗糖的浓度,从而加速同化物从这些叶片内的输出 速率.但从长期看源叶内高的蔗糖浓度则抑制光合作用 和蔗糖的合成.只有在库器官不断吸收与消耗蔗糖时, 才能长期维持高的同化能力.
第三节有机物的分配与调节
三,同化物运输分配的影响因素及调节 (三)光 光通过光合作用影响到被运输的同化物数 量以及运输过程中所需要的能量.光对同化物由 叶子外运也有影响.然而,光作为形成同化物的 因素,只是在叶片中光合产物含量很低的情况下 才对外运产生影响.而在通常的光合作用昼夜节 律时,在光照充足的条件下同化物的水平比较高, 以致光直接通过光合作用不能控制外运速度.在 某些植物(大豆,紫苏,罂粟等)上甚至发现有相 反的关系,短暂缺光时外运加强.
第二节 韧皮部运输的机理
一,韧皮部运输的物质和速率
2.运输形式 大量研究表明,植物筛管汁液中干物质含量占10%～ 25%,其中90%以上为碳水化合物.在大多数植物中,蔗糖是糖的 主要运输形式. 在某些植物,含有其它糖类,如棉子糖,水苏糖,但这些 糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖分子结合形成的非还原性 糖.当叶片衰老时,韧皮部中含氮化合物水平非常高.木本植物 逐渐衰老的叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏,草本植物通常向 种子输出.另外韧皮部运输物中还有维生素,激素等生理活性物 质,这些物质的运输量极小,但非常重要.
第一节 有机物运输的途径
二,长距离运输系统
(三)韧皮部运输 韧皮部是由筛管,伴胞和韧皮薄壁细胞所组成,其中筛管是有机物 运输的主要通道.最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞,有 流动的胞质,明显的细胞核,胞液,线粒体质体,核糖体,高尔 基体和内质网.分化时,胞间连丝在将成为筛板的胞壁区出现. 在成群 的胞间连丝周围,胞壁降解,发育出筛孔,细胞核退化,液泡消失, 高尔基体,线粒体不明显.高尔基体丧失分泌功能,核糖体丧失 转译位点.细胞质物质呈条状保持分散,并通过筛孔纵向相连. 休眠和衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去运输功能.
第一节 有机物运输的途径
二,长距离运输系统 (二)木质部运输 被子植物木质部的输导组织主要是导管 也有少量管胞,裸子植物则全部是管胞.导管和管胞是 从分生组织逐渐分化形成的,当这些细胞能执行运输功 能时,已失去了细胞质的有生命活动的成分,而成为死 细胞.这些细胞在整个茎形成连续的管状系统,导管端 壁消失,管胞在细胞之间的壁上产生大区域穿孔,从而 不再被细胞膜阻碍,大量的水溶液沿植物体内的自由空 间运动.
第一节 有机物运输的途径
二,长距离运输系统 一段不过1～2厘米的茎,两端物质转移和 信息传递若要在细胞间进行,就要通过成百上 千个细胞才行,数量和速度都受到很大限制. 在长期进化过程中,植物体内的某些细胞 与组织发生了特殊分化,逐步形成了专施运输 功能的输导组织——维管束系统.
第一节 有机物运输的途径
二,韧皮部运输的机理 1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物运输 的压力流动学说(pressure flow hypothesis). 该学说的基本论点是,同化物在筛管内运输是由 源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的 压力梯度所驱动.压力梯度的形成是由于源端光 合同化物不断向筛管-伴胞复合体装入,和库端 同化物从筛管-伴胞复合体不断卸出以及韧皮部 和木质部之间水分的不断再循环所致.因此,只 要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化 物的卸出过程不断进行,源库间就能维持一定的 压力梯度,在此梯度下,光合同化物可源源不断 地由源端向库端运输.
高等植物体内的运输十分复杂,有短距离运输 和长距离运输. 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输,距离在微米与毫米之间. 长距离运输是指器官之间,源与库之间 运输,距离从几厘米到上百米,
第一节 有机物运输的途径
一,短距离运输系统 (一)胞内运输 指细胞内,细胞器间的物质交换.有分子 扩散,原生质的环流,细胞器膜内外的物质交换,以及 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等.如光呼吸途径中, 磷酸乙醇酸,甘氨酸, 丝氨酸,甘油酸分别进出叶绿体,过氧化体,线粒体;叶 绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶 绿体转移至细胞质,在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏;第一节 有机物运输的途径
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡.成熟的筛管 分子无核糖体和核,其蛋白质的合成依赖于伴胞.筛管 分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系. P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状.它是在一种特殊的 细胞结构(P-蛋白体)内形成的,它在核和液泡膜破坏时 呈丝状体分散在整个筛管分子腔内.P-蛋白可能直接涉 及运输动力的产生,只存在于被子植物的筛管分子中.
第三节有机物的分配与调节
二,同化物分配规律 (一)同化物优先向生长中心分配 (二)就近供应 (三)同侧运输 (四)已分配的同化物可进行再分配
第三节有机物的分配与调节
三,同化物运输分配的影响因素及调节 同化物运输分配既受内在因素所控制,也受 外界因素所调节.同化物分配是源,库代谢和运 输过程相互协调的结果.因此,植株源,流,库 对同化物运输分配有很大的影响.另外,植物的 生长状况和激素比例等都会影响同化物的运输分 配.下面着重谈环境对同化物运输分配的影响.